Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Различают два вида мышечных тканей: поперечно-полосатую (скелетную и сердечную) и гладкую. Процесс сокращения скелетной мышцы контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Сердечная и гладкая мышцы имеют вегетативную двигательную иннервацию.

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мыше ч ных волокон , обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие саркоплазмати ч еского ретикулума . Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. Саркоплазмати ч еский ретикулум – модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо Са 2+ . Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм. В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл .

Хими ч еский состав скелетной мышцы

В мышечной ткани содержится от 72 до 80% воды. Около 20-28% от массы мышцы приходится на долю сухого остатка, главным образом, белков. Оставшуюся часть составляют гликоген и другие углеводы, различные липиды, экстрактивные азотсодержащие вещества, соли органических и неорганических кислот и другие химические соединения.

Белки мыше ч ной ткани делят на три группы: миофибриллярные и саркоплазмати ч еские протеины, белки стромы .

К миофибриллярным белкам относятся миозин, актин, актомиозин и так называемые регуляторные белки: тропомиозин, тропонин, α — и β -актинин , образующие в мышце с актомиозином единый комплекс. Перечисленные миофибриллярные белки тесно связаны с сократительной функцией мышц.

Миозин составляет 50-55% от сухой массы миофибрилл. Его молекулярная масса около 460 000Д. Молекула миозина имеет сильно вытянутую форму длиной 150 нм. Она может быть расщеплена без разрыва ковалентных связей на субъединицы: две тяжелые полипептидные цепи с молекулярной массой 205 000 — 210 000Д и несколько коротких цепей, относительная масса которых составляет около 20 000Д. Тяжелые цепи образуют длинную закрученную α-спираль (²хвост² молекулы), конец которой совместно с легкими цепями создает глобулу (²головку² молекулы), способную соединяться с F-актином. Эти головки выдаются из основного стержня молекулы. Миозин обладает АТФ-азной активностью.

Актин составляет ~20% от сухой массы миофибрилл. Молекулы глобулярного актина (G-актин) (М.м. 42000Д), состоящие из одной полипептидной цепочки, полимеризуясь, образуют фибриллярный актин (F-актин). В мышечных клетках весь актин находится в F-форме.

К нему могут присоединяться головки миозина, причем в фибриллярном актине на каждой глобуле G-актина есть центр связывания миозина. Соединение F-актина с миозином называют актомиозином.

На долю тропомиозина приходится около 4-7% всех белков миофибрилл, молекулярная масса не превышает 65 000Д. Его молекула состоит из двух?-спиралей. Данный белок располагается вблизи желобков спиральной ленты F-актина, вдоль нее, причем каждая молекула тропомиозина соединена с семью молекулами G-актина, а концами примыкает к таким же соседним молекулам.

Тропонин – глобулярный белок с молекулярной массой 80 000Д. Он построен из трех разных субъединиц (Тн-I, Тн-С, Тн-Т). Тн-I (ингибирующий) может угнетать АТФ-азную активность, Тн-С (кальцийсвязывающий) обладает значительном сродством к ионам кальция, Тн-Т (тропомиозинсвязывающий) обеспечивает связь с тропомиозином. Образовавшийся комплекс, названный нативным тропомиозином, прикрепляется к актиновым филаментам и придает актомиозину скелетных мышц позвоночных чувствительность к ионам кальция.

К саркоплазмати ч еским белкам относятся миоглобин, Са 2+ -транспортирующие АТФазы, Са 2+ -связывающий белок – кальсеквестрин, белки – ферменты.

Миоглобин –протеид, простетической группой которого служит гем (М.м 16700Д). Он связывает молекулярный кислород и передает его окислительным системам клеток; также обеспечивает мышцы некоторым запасом этого газа.

Са 2+ -транспортирующие АТФазы саркоплазматического ретикулума откачивают ионы кальция из сарколеммы (при расслаблении).

Са 2+ -связывающий белок – кальсеквестрин находится внутри саркоплазматической сети.

В мышечных волокнах содержатся белки – ферменты, катализирующие процессы гликолиза, биологического окисления, окислительного фосфорилирования, а также многие стороны азотистого и липидного обменов.

Сведения о белках стромы: коллагене и эластине подробно рассмотрены в главе ’’Соединительная ткань’’.

Мышцы человека по отношению к его общей массе составляют примерно 40%. Основной их функцией в организме является обеспечение движения за счет способности сокращаться и расслабляться. Впервые строение мышц (8 класс) начинает изучаться в школе. Там знания даются на общем уровне, без особого углубления. Статья будет интересна тем, кто желает немного выйти за эти рамки.

Строение мышц: общие сведения

Мышечная ткань представляет собой группу, объединяющую поперечно-полосатую, гладкую и сердечную разновидности. Различающиеся по происхождению и строению, они объединены по признаку выполняемой функции, то есть способности сокращаться и удлиняться. Кроме перечисленных разновидностей, которые формируются из мезенхимы (мезодермы), в человеческом организме есть еще и мышечная ткань, имеющая эктодермальное происхождение. Это миоциты радужки глаз.

Структурное, общее строение мышц таково: они состоят из активной части, называемой брюшком, и сухожильных концов (сухожилия). Последние образованы из плотной соединительной ткани и выполняют функцию прикрепления. Они отличаются характерным беловато-желтым цветом и блеском. К тому же, обладают значительной крепостью. Обычно своими сухожилиями мышцы прикрепляются к звеньям скелета, соединение с которыми подвижно. Однако некоторые могут крепиться и к фасциям, к различным органам (глазное яблоко, хрящ гортани и т.д.), к коже (на лице). Кровоснабжение мышц различается и зависит от испытываемых ими нагрузок.

Регулирование работы мышц

Контроль над их работой осуществляется, как и у других органов, нервной системой. Рецепторами или эффекторами оканчиваются ее волокна в мышцах. Первые располагаются также и в сухожилиях, имеют вид концевых разветвлений чувствительного нерва или нервно-мышечного веретена, обладающего сложным устройством. Они реагируют на степень сокращения и растяжения, вследствие чего у человека появляется определенное чувство, которое, в частности, помогает определить положение тела в пространстве. Эффекторные нервные окончания (второе название - моторные бляшки) принадлежат двигательному нерву.

Строение мышц характеризуется также наличием в них окончаний волокон симпатической нервной системы (вегетативной).

Строение поперечно-полосатой мышечной ткани

Ее часто называют скелетной или исчерченной. Строение скелетной мышцы достаточно непростое. Она образована волокнами, имеющими цилиндрическую форму, длиной от 1 мм до 4 см и более, толщиной 0,1 мм. Причем каждое представляет собой особый комплекс, состоящий из миосателлитоцитов и миосимпласта, покрытых плазматической мембраной, называемой сарколеммой. Снаружи к ней прилегает базальная мембрана (пластинка), образованная из тончайших коллагеновых и ретикулярных волокон. Миосимпласт состоит из большого количества ядер эллипсоидной формы, миофибрилл и цитоплазмы.

Строение мышц данного типа отличается хорошо развитой саркотубулярной сетью, образованной из двух компонентов: канальцев ЭПС и Т-трубочек. Последние играют важную роль в ускорении проведения потенциала действия к микрофибриллам. Миосателлитоциты находятся непосредственно над сарколеммой. Клетки имеют уплощенную форму и крупное ядро, богатое хроматином, а также центросому и небольшое число органелл, миофибриллы отсутствуют.

Саркоплазма скелетной мышцы богата особым белком - миоглобином, который, как и гемоглобин, имеет способность связываться с кислородом. В зависимости от его содержания, наличия/отсутствия миофибрилл и толщины волокон различают два вида поперечно-полосатых мышц. Специфическое строение скелета, мышцы - все это элементы приспособления человека к прямохождению, их главные функции - опора и движение.

Красные мышечные волокна

Они обладают темным цветом, богаты миоглобином, саркоплазмой и митохондриями. Однако содержат мало миофибрилл. Эти волокна сокращаются достаточно медленно и могут долго пребывать в таком состоянии (иначе говоря, в рабочем). Строение скелетной мышцы и выполняемые ею функции стоит рассматривать как части единого целого, взаимно обуславливающие друг друга.

Белые мышечные волокна

Они отличаются светлым цветом, содержат гораздо меньшее количество саркоплазмы, митохондрий и миоглобина, но зато характеризуются высоким содержанием миофибрилл. Это обуславливает то, что они сокращаются гораздо интенсивнее, чем красные, но и «устают» тоже быстро.

Строение мышц человека отличается тем, что в организме имеется и тот, и другой вид. Такая совокупность волокон обуславливает быстроту реакции мышц (сокращение) и их продолжительную работоспособность.

Гладкая мышечная ткань (неисчерченная): строение

Она построена из миоцитов, дислоцирующихся в стенках лимфатических, кровеносных сосудов и образующих сократительный аппарат во внутренних полых органах. Это удлиненные клетки, имеющие веретенообразную форму, без поперечной исчерченности. Их расположение - групповое. Каждый миоцит окружает базальная мембрана, коллагеновые и ретикулярные волокна, среди которых находятся эластические. Между собой клетки связывают многочисленные нексусы. Особенности строения мышц данной группы заключаются в том, что к каждому миоциту, окруженному соединительной тканью, подходит одно нервное волокно (например, сфинктер зрачка), а импульс транспортируется от одной клетки к другой с помощью нексусов. Скорость его движения - 8-10 см/с.

У гладких миоцитов скорость сокращения гораздо меньше, чем у миоцитов исчерченной мышечной ткани. Зато и энергия расходуется экономно. Такое строение позволяет им совершать длительные сокращения тонического характера (например, сфинктеры кровеносных сосудов, полых, трубчатых органов) и достаточно медленные движения, которые зачастую бывают ритмичны.

Сердечная мышечная ткань: особенности

По классификации она принадлежит к поперечно-полосатой, но строение и функции мышц сердца заметно отличаются от скелетных. Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов, которые образуют комплексы, соединяясь друг с другом. Сокращение сердечной мышцы не подвластно контролю со стороны сознания человека. Кардиомиоциты представляют собой клетки, имеющие неправильную цилиндрическую форму, с 1-2 ядрами, большим количеством крупных митохондрий. Между собой они соединены вставочными дисками. Это особая зона, которая включает цитолемму, области прикрепления миофибрилл к ней, десмосы, нексусы (через них происходит передача нервного возбуждения и ионный обмен между клетками).

Классификация мышц в зависимости от формы и величины

1. Длинные и короткие. Первые встречаются там, где наиболее большой размах при движении. Например, верхние и нижние конечности. А короткие мышцы, в частности, расположены между отдельными позвонками.

2. Широкие мышцы (на фото - желудок). Они в основном располагаются на туловище, в полостных стенках тела. Например, поверхностные мышцы спины, груди, живота. При многослойном расположении их волокна, как правило, идут в разных направлениях. Поэтому они обеспечивают не только большое многообразие движений, но и укрепляют стенки полостей тела. У широких мышц сухожилия имеют плоскую форму и занимают большую поверхность, их называют растяжениями или апоневрозами.

3. Круговые мышцы. Они находятся вокруг отверстий тела и своими сокращениями суживают их, в результате чего получили название «сфинктеры». Например, круговая мышца рта.

Сложные мышцы: особенности строения

Их названия соответствуют их структуре: двух-, трех- (на фото) и четырехглавые. Строение мышц данного вида отличается тем, что их начало бывает не единым, а разделенным на 2, 3 или 4 части (головки) соответственно. Начинаясь от разных точек кости, они затем сдвигаются и объединяются в общее брюшко. Оно тоже может быть поделено промежуточным сухожилием поперек. Такая мышца называется двубрюшной. Направление волокон может быть параллельным оси либо находиться к ней под острым углом. В первом случае, наиболее распространенном, мышца достаточно сильно укорачивается при сокращении, обеспечивая тем самым большой размах при движениях. А во втором - волокна короткие, расположены под углом, но их гораздо больше по количеству. Поэтому мышца укорачивается незначительно при сокращении. Ее главное преимущество заключается в том, что она развивает при этом большую силу. В случае если волокна подходят к сухожилию только с одной стороны, мышца имеет название одноперистой, если с двух - двуперистой.

Вспомогательные аппараты мышц

Строение мышц человека уникально и имеет свои особенности. Так, например, под влиянием их работы из окружающей соединительной ткани образуются вспомогательные аппараты. Всего их четыре.

1. Фасции, которые есть не что иное, как оболочки из плотной, волокнистой фиброзной ткани (соединительной). Они покрывают как одиночные мышцы, так и целые группы, а также некоторые другие органы. К примеру, почки, сосудисто-нервные пучки и т.д. Они влияют на направление тяги во время сокращения и не допускают смещения мышц в стороны. Плотность и прочность фасций зависит от их расположения (в различных частях тела они отличаются).

2. Синовиальные сумки (на фото). Об их роли и строении многие, пожалуй, помнят еще со школьных уроков (Биология, 8 класс: "Строение мышц"). Они представляют собой своеобразные мешки, стенки которых образованы соединительной тканью и достаточно тонкие. Внутри заполнены жидкостью типа синовии. Как правило, образуются они там, где сухожилия соприкасаются между собой либо испытывают большое трение о кость при сокращении мышцы, а также в местах трения об нее кожного покрова (например, локти). Благодаря синовиальной жидкости улучшается и облегчается скольжение. Развиваются они в основном после рождения, и с годами полость увеличивается.

3. Синовиальные влагалища. Их развитие происходит внутри костно-фиброзных или фиброзных каналов, которыми сухожилия длинных мышц окружены в местах скольжения по кости. В строении синовиального влагалища различают два лепестка: внутренний, покрывающий со всех сторон сухожилие, и наружный, выстилающий стенки фиброзного канала. Они препятствуют трению сухожилий о кость.

4. Сесамовидные кости. Как правило, они окостеневают внутри связок или сухожилий, укрепляя их. Это облегчает работу мышцы за счет увеличения плеча приложения силы.

Мышцы или мускулы - важнейшая составляющая опорно-двигательного аппарата, обладающая сократительной способностью. Именно благодаря возможности мышечных тканей сокращаться, человек может выполнять всяческие движения, начиная с самых простых (моргание и улыбка) и заканчивая максимально тонкими (как у ювелиров) и энергичными (как у спортсменов). Функциональность мышечного скелета напрямую связана с составом его главных структурных единиц - мышечных волокон. Сегодня мы с вами рассмотрим структуру мышечных волокон, их классификацию и роль в двигательной активности человека.

Почему мышцы сокращаются

Волокна скелетных мышц соединяются со спинным мозгом посредством толстых нервных волокон. После попадания в мускул каждое из нервных волокон делится на сотни разветвлений, которые снабжают сотни мышечных волокон. Соединение между нервом и волокном мышечной ткани называют синапсом, или нервно-мышечным соединением. Примечательно, что на каждом мышечном волокне может формироваться только один синапс. При соответствующем нервном сигнале возникает потенциал действия, который передается по нервам от спинного мозга к мускулам.

От свойств мышечных волокон зависит то, как мускулатура адаптируется к повторяющимся сигналам. Именно типы волокон обуславливает предрасположенность спортсмена к той или иной тренировочной программе. Во время тренировки происходит гипертрофия мышечных волокон - увеличение их объема и массы. При этом важно понимать, что количество волокон не изменяется и обуславливается генетическими особенностями того или иного человека.

Состав

В состав мышечного волокна входят:

1. Миофибриллы. Выполняют сократительную функцию.
2. Митохондрии. Отвечают за продуцирование энергии.
3. Ядра. Отвечают за регуляцию.
4. Сарколемма. Представляет собой соединительнотканную оболочку.
5. Ретикулум (саркоплазматический или эндоплазматический). Представляет собой депо кальция, который необходим для возбуждения миофибриллы.
6. Капилляры. Отвечают за поставку кислорода и питательных веществ.

Типы мышечных волокон

Волокна скелетных мышц могут иметь различные механические и метаболические свойства. Классификация волокон основана на различии в максимальной скорости их сокращения (быстрые и медленные) и метаболическом пути, который используется ими для образования аденозинтрифосфата (АТФ) (окислительные и гликолитические). В целом мышечные волокна делятся на медленные окислительные и быстрые гликолитические.

Медленные окислительные

Тонкие волокна этого типа хорошо снабжаются кровью и содержат много миоглобина, придающего им красную окраску (поэтому их часто называют красными). Они также отличаются низким порогом активации мотонейрона, медленным сокращением и наличием большого количества крупных митохондрий, которые содержат ферменты окислительного фосфорилирования. Медленные мышечные волокна, по сравнению с быстрыми, содержат больше миозина и меньше фермента аденозинтрифосфатазы (АТФазы). Иннервация медленных окислительных волокон обеспечивается малыми альфа-мотонейронами спинного мозга. Из-за неспешного сокращения такие волокна хорошо приспособлены к длительной нагрузке.

Быстрые гликолитические

Толстые волокна этого типа отличаются высокой скоростью сокращения, большой силой и быстрой утомляемостью. Они хуже снабжаются кровью, нежели предыдущий тип, имеют меньше митохондрий, миоглобина и липидов. Этим обусловлена светлая окраска быстрых мышечных волокон, за которую их нарекли «белыми». В отличие от предыдущего вида они содержат в себе главным образом ферменты анаэробного окисления и миофибриллы, в состав которых входит небольшое количество миозина. Вместе с тем, этот миозин способен быстро сокращаться и лучше металлизировать АТФ. Кроме того, в быстрых волокнах более ярко выражено наличие саркоплазматического ретикулума. Так как сокращение и утомление этих волокон происходит быстро, они задействуются в кратковременной взрывной работе. Иннервация быстрых мышечных волокон осуществляется большими альфа-мотонейронами спинного мозга.

Быстрые волокна подразделяются на два типа:

• IIa: быстрые окислительно-гликолитические. Их часто называют просто «быстрыми окислительными». Средние по толщине волокна обладают большей силой, чем волокна типа IIb, но быстрее утомляются и обладают способностью к выраженному сокращению. Источниками энергии для волокон этого типа служат как окислительные, так и анаэробные процессы.
• IIb: быстрые гликолитические волокна. Обладают большими размерами, высоким порогом активации мотонейрона и быстрой утомляемостью. Активация происходит при кратковременных нагрузках, требующих большой силы. Данный тип волокон получает энергию через анаэробное окисление. Отличаются большим содержанием гликогена и малым содержанием митохондрий.

Кроме того, иногда выделяют еще один тип быстрых волокон - IIc. Волокна этого типа могут проявлять и окислительную, и гликолитическую функцию. Их доля в мускулах не превышает одного процента. В зависимости от типа нагрузок волокна типа IIc могут переходить в волокна других типов.

Быстрые или медленные

Принадлежность мышечных волокон к быстрым или медленным зависит от активности миозиновой АТФазы, которая обуславливает скорость сокращения мускулов. Активность указанного фермента наследуется, поэтому изменить соотношение быстрых и медленных волокон с помощью тренировок нельзя.

Благодаря АТФазе происходит высвобождение энергии, заключенной в АТФ. Энергии одной молекулы аденозинтрифосфата достаточно, чтобы миозиновые мостики сделали один поворот («гребок»). Скорость одиночного «гребка» у всех видов мускулов одинакова. В волокнах, содержащих высокоактивную АТФазу, гребок происходит быстрее, а значит за определенную единицу времени волокно сокращается большее количество раз.

В медленных окислительных волокнах, обладающих способностью к окислительному фосфорилированию, содержится много митохондрий. В таких волокнах в значительном количестве могут содержаться липиды, и в незначительном - гликоген. Основное количество АТФ, произведенного этими волокнами, прямо зависит от топливных молекул и снабжения кровеносной системы кислородом. Они окружены большим количеством капилляров и содержат в себе много миоглобина, увеличивающего поглощение кислорода тканями и способствующего небольшому накоплению кислорода внутри клеток. В быстрых волокнах митохондрий мало, но их концентрация гораздо большая, равно как и концентрация гликолитических ферментов и гликогена.

Гликолитические, промежуточные или окислительные

Как правило, гликолитические волокна больше в диаметре, нежели окислительные. Чем больше диаметр, тем большего растяжения они могут достичь и тем больше их сила. Классификация основана на окислительном потенциале мускула, то есть количестве митохондрий, содержащихся в мышечном волокне. Митохондриями называют клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир распадаются на углекислый газ и воду, ресинтезируя при этом АТФ, которая, в свою очередь, ресинтезирует креатинфосфат. Ну а креатинфосфат необходим для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, использующегося в мышечном сокращении. Вне митохондрий расщепление глюкозы до пирувата и ресинтез АТФ также возможно, однако в таком случае в мышечных тканях образуется молочная кислота, которая вызывает их утомление.

По описанному выше признаку, волокна мышечной ткани делятся на три группы:

1. Окислительные. Содержание в них митохондрий настолько велико, что в процессе тренировки их прибавки не происходит.
2. Промежуточные. Количество митохондрий в них снижено, и во время работы мускула в нем накапливается молочная кислота. Происходит это довольно медленно.
3. Гликолитические. Содержат малое количество митохондрий, поэтому процесс анаэробного гликолиза с накоплением молочной кислоты является в них преобладающим.

Соотношение волокон

У людей, которые не занимаются спортом, как правило, быстрые волокна являются гликолитическими или промежуточными, а медленные - окислительными. Тем не менее при грамотных тренировках быстрые мышечные волокна могут переходить из гликолитических в промежуточные, а из промежуточных в окислительные. Речь идет о развитии выносливости. А при тренировках, нацеленных на развитие силы, промежуточные волокна переходят в гликолитические. При этом соотношение быстрых и медленных мышечных волокон предопределено генетически, поэтому практически не меняется путем тренировки. Возможен переход 1-3%, но не более.

Мускулы обладают разным процентным соотношением белых и красных волокон. Следовательно, скорость сокращения, сила и выносливость разных мышечных групп отличается. К примеру, икроножная мышца содержит больше быстрых волокон, которые придают ей способность к быстрому и сильному сокращению, используемому, например, во время прыжка. Вместе с тем, камбаловидная мышца, соседствующая с икроножной, наоборот, содержит больше медленных волокон, так как она отвечает за длительную активность ног.

Соотношение основных видов волокон мышечной ткани определяет спортивную предрасположенность разных людей. Именно поэтому не существует универсальных атлетов.

Высокопороговые и низкопороговые

Кроме всего прочего, мышечные волокна также подразделяются по уровню порога возбудимости. Мускул сокращается, когда на него воздействуют нервные импульсы, имеющие электрическую природу. Двигательная единица (ДЕ) состоит из: мотонейрона, аксона и совокупности мышечных волокон. Количество ДЕ в теле человека не меняется на протяжении всей жизни. Каждая из двигательных единиц имеет свой порог возбудимости. Если мозг посылает нервные импульсы с частотой ниже этого порога, значит ДЕ пассивна. Если же нервные импульсы имеют пороговую частоту, или превышают ее, то волокна мышц активируются и сокращаются. У низкопороговых ДЕ некрупные мотонейроны, тонкий аксон и иннервируемые медленные волокна, исчисляемые сотнями. Высокопороговые ДЕ отличаются крупными мотонейронами, толстым аксоном и тысячами иннервируемых быстрых волокон.

Таким образом, медленные окислительные волокна относятся к низкопороговым и возбуждаются при незначительной нагрузке. А быстрые волокна, соответственно, относятся к высокопороговым и активируются только при интенсивных нагрузках.

Миозин

Существенное различие разных видов мышечных волокон обуславливает значительную гетерогенность мышечных тканей и их способность к выполнению разнообразных функциональных задач. Биохимический и иммуногистохимический анализ скелетных мускулов показывает, что структурное и функциональное разнообразие мышечных волокон обуславливается широким спектром изоформ миозина. Миозином называется фибриллярный белок, выступающий одним из главных компонентов сократительных мышечных волокон. Он составляет от 40 до 60% общего количества мышечного белка в организме. При соединении миозина с актином (еще один мышечный белок) образуется актомиозин - основной элемент сократительной системы мускулов.

В состав молекулы миозина входит две тяжелых цепи (MyHC) и четыре легких (MyLC). Тяжелые цепи имеют несколько изоформ, свойства которых обуславливают силовые и скоростные показатели мышечных волокон. Наиболее важными считаются четыре изоформы: MyHCI, MyHCIIA, MyHCIIX/IID, и MyHCIIB. Каждая изоформа имеет специфическую скорость сокращения и позволяет развить определенное усилие. Волокна, в состав которых входит MyHCI, по сравнению с волокнами, содержащими другие формы тяжелой цепи миозина, медленнее сокращаются и развивают меньшее усилие. Наиболее быстрыми и сильными считаются волокна, содержащие MyHCIIB изоформу тяжелой цепи. За ними следует MyHCIIX и MyHCIIA форма.

Физическая активность может привести к весомым изменениям сократительных свойств мускулов. Принято считать, что при тренировке на выносливость увеличивается количество медленных изоформ миозина. Вместе с тем во время силовой тренировки происходит увеличение количества MyHCIIA и уменьшение MyHCIIX. Кроме того, считается, что у основной массы людей, активность которых ограничивается простыми бытовыми делами, волокна, содержащие миозин в форме MyHCIIX, крайне редко вовлекаются в работу. В процессе физической тренировки они начинают задействоваться и постепенно переходят в MyHCIIA форму. Дело в том, что волокна, содержащие IIA изоформу тяжелой цепи миозина, имеют большую выносливость, по сравнению волокнами IIX типа.

Во время тренировок выносливости или силы происходит весомое изменение гормонального фона скелетных мускулов, которое служит мощным сигналом, запускающим процесс изменения состава миозина в мускулах, подвергающихся нагрузке.

Заключение

Резюмируя вышесказанное, стоит отметить, что мышечные волокна являются главной структурной единицей мышечного скелета. Соотношение белых и красных волокон является генетическим фактором, равно как и общее количество волокон в мускуле. При правильной тренировке можно не только увеличить объем и массу мышечных волокон, но и добиться изменениях их гликолитических и окислительных свойств.

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
• поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.