tre huvudtyper av RNA: informativt(mRNA), eller matris(mRNA), ribosomalt(rRNA), och transport(tRNA). De skiljer sig åt i molekylstorlek och funktion. Alla typer av RNA syntetiseras på DNA med deltagande av enzymer - RNA-polymeraser. Messenger-RNA utgör 2-3% av allt cellulärt RNA, ribosomalt - 80-85, transport - cirka 15%.

mRNA. den läser ärftlig information från en bit DNA och överför den i form av en kopierad sekvens av kvävebaser till ribosomer där ett specifikt protein syntetiseras. Varje mRNA-molekyl motsvarar i nukleotidordning och storlek genen i det DNA från vilket den transkriberades. I genomsnitt innehåller mRNA 1500 nukleotider (75-3000). Varje triplett (tre nukleotider) på ett mRNA kallas ett kodon. Det beror på kodonet vilken aminosyra som kommer att dyka upp på en given plats under proteinsyntesen.

(tRNA) har en relativt låg molekylvikt på cirka 24-29 tusen D och innehåller från 75 till 90 nukleotider i en molekyl. Upp till 10% av alla tRNA-nukleotider är mindre baser, vilket uppenbarligen skyddar det från inverkan av hydrolytiska enzymer.TRNA:s roll är att de överför aminosyror till ribosomer och deltar i processen för proteinsyntes. Varje aminosyra fäster till ett specifikt tRNA. Vissa aminosyror har mer än ett tRNA. Hittills har mer än 60 tRNA upptäckts som skiljer sig åt i sin primära struktur (bassekvens). Den sekundära strukturen av alla tRNA presenteras i form av ett klöverblad med en dubbelsträngad stam och tre enkelsträngade). I slutet av en av kedjorna finns ett acceptorställe - CCA-tripletten, till vars adenin en specifik aminosyra är fäst.

(rRNA). De innehåller 120-3100 nukleotider. Ribosomalt RNA ackumuleras i kärnan, i nukleolerna. Ribosomala proteiner transporteras till nukleolerna från cytoplasman och där sker spontan bildning av ribosomala subpartiklar genom att kombinera proteiner med motsvarande rRNA. Ribosomens underpartiklar transporteras tillsammans eller separat genom porerna i kärnmembranet in i cytoplasman. Ribosomerär organeller 20-30 nm stora. De är byggda av två underpartiklar av olika storlekar och former. Vid vissa stadier av proteinsyntesen i cellen delas ribosomerna in i subpartiklar. Ribosomalt RNA fungerar som ett ramverk för ribosomer och underlättar den initiala bindningen av mRNA till ribosomen under proteinbiosyntes.

Den genetiska koden är ett sätt att koda för aminosyrasekvensen hos proteiner med hjälp av en sekvens av nukleotider, som är karakteristisk för alla levande organismer.

Egenskaper: 1) genetisk kod trilling(varje aminosyra kodas av tre nukleotider); 2) ej överlappande(intilliggande tripletter har inte gemensamma nukleotider); 3) degenererad(med undantag för metionin och tryptofan har alla aminosyror mer än ett kodon); fyra) universell(för det mesta samma för alla levande organismer); 5) i kodoner för en aminosyra är de två första nukleotiderna vanligtvis desamma och den tredje varierar; 6) har en linjär läsordning och kännetecknas av kolinearitet, d.v.s. sammanfallande ordningen av arrangemanget av kodoner i mRNA med arrangemanget av aminosyror i den syntetiserade polypeptidkedjan.

Nukleinsyror är makromolekylära ämnen som består av mononukleotider, som är anslutna till varandra i en polymerkedja med hjälp av 3",5" - fosfodiesterbindningar och packade i celler på ett visst sätt.

Nukleinsyror är biopolymerer av två varianter: ribonukleinsyra (RNA) och deoxiribonukleinsyra (DNA). Varje biopolymer består av nukleotider som skiljer sig i kolhydratrester (ribos, deoxiribos) och en av de kvävehaltiga baserna (uracil, tymin). Följaktligen fick nukleinsyror sitt namn.

Struktur av ribonukleinsyra

Primär struktur av RNA

RNA-molekylär linjära (d.v.s. ogrenade) polynukleotider med en liknande organisationsprincip som DNA. RNA-monomerer är nukleotider som består av fosforsyra, en kolhydrat (ribos) och en kvävehaltig bas sammankopplad med 3", 5" fosfodiesterbindningar. RNA-molekylens polynukleotidkedjor är polära, dvs. har urskiljbara 5'- och 3"-ändar. Samtidigt, till skillnad från DNA, är RNA en enkelsträngad molekyl. Anledningen till denna skillnad är tre egenskaper hos den primära strukturen:

1. RNA, till skillnad från DNA, innehåller ribos istället för deoxiribos, som har en extra hydroxylgrupp. Hydroxigruppen gör dubbelsträngstrukturen mindre kompakt
2. Bland de fyra huvudsakliga eller stora kvävebaserna (A, G, C och U) finns istället för tymin uracil, som skiljer sig från tymin endast i frånvaro av en metylgrupp i den 5:e positionen. På grund av detta minskar styrkan hos den hydrofoba interaktionen i det komplementära A-U-paret, vilket också minskar sannolikheten för bildandet av stabila dubbelsträngade molekyler.
3. Slutligen har RNA (särskilt tRNA) ett högt innehåll av sk. mindre baser och nukleosider. Bland dem finns dihydrouridin (det finns ingen enkel dubbelbindning i uracil), pseudouridin (uracil är förknippat med ribos på ett annat sätt än vanligt), dimetyladenin och dimetylguanin (två ytterligare metylgrupper i kvävehaltiga baser) och många andra. Nästan alla dessa baser kan inte delta i kompletterande interaktioner. Således är metylgrupperna i dimetyladenin (till skillnad från tymin och 5-metylcytosin) belägna vid en atom som bildar en vätebindning i A-U-paret; Därför kan denna anslutning nu inte stängas. Detta förhindrar också bildandet av dubbelsträngade molekyler.

Således är de välkända skillnaderna i sammansättningen av RNA från DNA av stor biologisk betydelse: trots allt kan RNA-molekyler utföra sin funktion endast i ett enkelsträngat tillstånd, vilket är mest uppenbart för mRNA: det är svårt att föreställa sig hur en dubbelsträngad molekyl skulle kunna översättas på ribosomer.

Samtidigt som förblir singel, kan RNA-kedjan i vissa områden bilda slingor, utsprång eller "hårnålar", med en dubbelsträngad struktur (Fig. 1.). Denna struktur stabiliseras av interaktionen av baser i paren A::U och G:::C. Men "felaktiga" par kan också bildas (till exempel GU), och på vissa ställen finns det "hårnålar" och ingen interaktion sker alls. Sådana loopar kan innehålla (särskilt i tRNA och rRNA) upp till 50 % av alla nukleotider. Det totala innehållet av nukleotider i RNA varierar från 75 enheter till många tusen. Men även de största RNA:n är flera storleksordningar kortare än kromosomala DNA:n.

Den primära strukturen av mRNA kopierades från en DNA-region innehållande information om den primära strukturen av polypeptidkedjan. Den primära strukturen för de återstående typerna av RNA (tRNA, rRNA, sällsynt RNA) är den slutliga kopian av det genetiska programmet för motsvarande DNA-gener.

Sekundära och tertiära strukturer av RNA

Ribonukleinsyror (RNA) är enkelsträngade molekyler, därför, till skillnad från DNA, är deras sekundära och tertiära strukturer oregelbundna. Dessa strukturer, definierade som den rumsliga konformationen av en polynukleotidkedja, bildas huvudsakligen av vätebindningar och hydrofoba interaktioner mellan kvävehaltiga baser. Om en stabil helix är karakteristisk för en infödd DNA-molekyl, är strukturen av RNA mer mångsidig och labil. Röntgendiffraktionsanalys visade att individuella sektioner av RNA-polynukleotidkedjan, som böjs över, vindar på sig själva med bildandet av intrahelikala strukturer. Stabilisering av strukturer uppnås genom komplementära parningar av kvävehaltiga baser av antiparallella sektioner av kedjan; de specifika paren här är A-U, G-C och, mer sällan, GU. På grund av detta uppträder både korta och förlängda lindade sektioner som tillhör samma kedja i RNA-molekylen; dessa områden kallas hårnålar. Modellen för den sekundära strukturen av RNA med hårnålselement utvecklades i slutet av 1950-talet och början av 1960-talet. 1900-talet i laboratorierna hos A. S. Spirin (Ryssland) och P. Doty (USA).

Vissa typer av RNA
Typer av RNA	Storlek i nukleotider	Fungera
gRNA - genomiskt RNA	10000-100000
mRNA - informations-RNA (matris).	100-100000	överför information om ett proteins struktur från en DNA-molekyl
tRNA - överförings-RNA	70-90	transporterar aminosyror till platsen för proteinsyntesen
rRNA - ribosomalt RNA	flera diskreta klasser från 100 till 500 000	som finns i ribosomer, deltar i att upprätthålla ribosomens struktur
sn-RNA - litet nukleärt RNA	100	tar bort introner och förenar enzymatiskt exoner till mRNA
sno-RNA - litet nukleolärt RNA		involverade i att styra eller utföra basmodifieringar i rRNA och små nukleärt RNA, såsom till exempel metylering och pseudouridinisering. De flesta små nukleolära RNA finns i andra geners introner.
srp-RNA - signaligenkännande RNA		känner igen signalsekvensen för proteiner avsedda för uttryck och deltar i deras överföring över det cytoplasmatiska membranet
mi-RNA - mikro-RNA	22	kontrollera translationen av strukturella gener genom komplementär bindning till 3'-ändarna av otranslaterade mRNA-regioner

Bildandet av spiralformade strukturer åtföljs av en hypokrom effekt - en minskning av den optiska densiteten hos RNA-prover vid 260 nm. Förstörelsen av dessa strukturer inträffar när jonstyrkan hos RNA-lösningen minskar eller när den värms upp till 60-70 °C; det kallas också smältning och förklaras av den strukturella övergångshelixen - kaotisk spole, som åtföljs av en ökning av den optiska densiteten hos nukleinsyralösningen.

Det finns flera typer av RNA i celler:

1. information (eller mall) RNA (mRNA eller mRNA) och dess föregångare - heterogent nukleärt RNA (g-n-RNA)
2. överföra RNA (t-RNA) och dess prekursor
3. ribosomalt (r-RNA) och dess föregångare
4. litet nukleärt RNA (sn-RNA)
5. litet nukleolärt RNA (sno-RNA)
6. signaligenkännande RNA (srp-RNA)
7. miRNA (mi-RNA)
8. mitokondriellt RNA (t+ RNA).

Heterogent nukleärt och informativt (matris) RNA

Heterogent nukleärt RNA är unikt för eukaryoter. Det är föregångaren till budbärar-RNA (i-RNA), som bär genetisk information från kärn-DNA till cytoplasman. Heterogent nukleärt RNA (pre-mRNA) upptäcktes av den sovjetiska biokemisten G.P. Georgiev. Antalet typer av g-RNA är lika med antalet gener, eftersom det fungerar som en direkt kopia av de kodande sekvenserna av genomet, på grund av vilket det har kopior av DNA-palindromer, därför innehåller dess sekundära struktur hårnålar och linjära sektioner . Enzymet RNA-polymeras II spelar en nyckelroll i transkriptionen av RNA från DNA.

Messenger-RNA bildas som ett resultat av bearbetning (mognad) av rn-RNA, under vilken hårnålar skärs av, icke-kodande regioner (introner) skärs ut och kodande exoner limmas ihop.

Budbärar-RNA (i-RNA) är en kopia av en specifik sektion av DNA och fungerar som en bärare av genetisk information från DNA till platsen för proteinsyntes (ribosom) och är direkt involverad i sammansättningen av dess molekyler.

Moget budbärar-RNA har flera regioner med olika funktionella roller (Fig.)

• vid 5 "änden är den så kallade "cap" eller cap - en sektion av en till fyra modifierade nukleotider. Denna struktur skyddar 5"-änden av mRNA från endonukleaser
• bakom "locket" finns en 5 "otranslaterad region - en sekvens av flera tiotals nukleotider. Den är komplementär till en av sektionerna av r-RNA:t som ingår i den lilla subenheten av ribosomen. På grund av detta tjänar den för den primära bindningen av m-RNA till ribosomen, men i sig själv inte utsänd
• initieringskodon - AUG som kodar för metionin. Alla mRNA har samma startkodon. Översättningen (avläsningen) av mRNA börjar med den. Om metionin inte behövs efter syntesen av peptidkedjan, klyvs det som regel av från dess N-terminal.
• Startkodonet följs av den kodande delen, som innehåller information om sekvensen av aminosyror i proteinet. I eukaryoter är mogna mRNA monocistroniska; var och en av dem bär information om strukturen av endast en polypeptidkedja.

  En annan sak är att ibland skärs peptidkedjan kort efter bildandet på ribosomen i flera mindre kedjor. Detta sker till exempel vid syntesen av insulin och ett antal oligopeptidhormoner.

  Den kodande delen av det mogna eukaryota mRNA:t saknar introner - alla interkalerade icke-kodande sekvenser. Med andra ord finns det en kontinuerlig sekvens av senskodoner som måste läsas i 5" -> 3" riktningen.

• I slutet av denna sekvens finns ett termineringskodon - ett av tre "meningslösa" kodon: UAA, UAG eller UGA (se tabellen över den genetiska koden nedan).
• Detta kodon kan följas av en annan 3'-otranslaterad region, som är mycket längre än den 5'-otranslaterade regionen.
• Slutligen innehåller nästan alla mogna eukaryota mRNA (förutom histon-mRNA) ett poly(A)-fragment av 150–200 adenylnukleotider i 3'-änden.

Den 3'-otranslaterade regionen och poly(A)-fragmentet är relaterade till regleringen av mRNA:s livslängd, eftersom förstörelsen av mRNA utförs av 3'-exonukleaser. Efter fullbordandet av mRNA-translationen klyvs 10–15 nukleotider från poly(A)-fragmentet. När detta fragment är uttömt börjar en betydande del av mRNA:t att brytas ned (om den 3'-otranslaterade regionen saknas).

Det totala antalet nukleotider i mRNA varierar vanligtvis inom några tusen. I detta fall kan den kodande delen ibland bara stå för 60-70 % av nukleotiderna.

I celler är mRNA-molekyler nästan alltid associerade med proteiner. De senare stabiliserar troligen den linjära strukturen av mRNA, d.v.s. förhindrar bildandet av "hårnålar" i den kodande delen. Dessutom kan proteiner skydda mRNA från för tidig nedbrytning. Sådana komplex av mRNA med proteiner kallas ibland för informosomer.

Transfer-RNA i cellens cytoplasma bär aminosyror i aktiverad form till ribosomerna, där de kombineras till peptidkedjor i en specifik sekvens, som bestäms av RNA-mallen (mRNA). För närvarande är data om nukleotidsekvensen för mer än 1700 typer av tRNA från prokaryota och eukaryota organismer kända. Alla av dem har gemensamma drag både i sin primära struktur och i hur polynukleotidkedjan viks till en sekundär struktur på grund av den komplementära interaktionen av nukleotiderna som ingår i deras struktur.

Transfer-RNA i dess sammansättning innehåller inte mer än 100 nukleotider, bland vilka det finns ett högt innehåll av mindre eller modifierade nukleotider. Det första fullständigt avkodade överförings-RNA:t var alanin-RNA isolerat från jäst. Analysen visade att alanin-RNA består av 77 nukleotider arrangerade i en strikt definierad sekvens; de inkluderar de så kallade mindre nukleotiderna, representerade av atypiska nukleosider dihydrouridin (dgU) och pseudouridin (Ψ); inosin (I): jämfört med adenosin ersätts aminogruppen med en ketogrupp; metylinosin (mI), metyl- och dimetylguanosin (mG och m2G); metyluridin (mU): samma som ribotymidin. Alanin tRNA innehåller 9 ovanliga baser med en eller flera metylgrupper, som binds enzymatiskt till dem efter bildandet av fosfodiesterbindningar mellan nukleotider. Dessa baser är oförmögna att bilda vanliga par; kanske tjänar de till att förhindra basparning i vissa delar av molekylen och på så sätt exponera specifika kemiska grupper som bildar sekundära bindningar med budbärar-RNA:t, ribosomen, eller kanske med det enzym som är nödvändigt för att fästa en viss aminosyra till motsvarande transfer-RNA. Den kända sekvensen av nukleotider i tRNA betyder i huvudsak att dess sekvens i generna på vilka detta tRNA syntetiseras också är känd. Denna sekvens kan härledas baserat på de specifika basparningsreglerna som fastställts av Watson och Crick. 1970 syntetiserades en komplett dubbelsträngad DNA-molekyl med motsvarande sekvens på 77 nukleotider, och det visade sig att den kunde fungera som en mall för att konstruera alaninöverförings-RNA. Det var den första artificiellt syntetiserade genen.

tRNA-transkription

Transkription av tRNA-molekyler sker från DNA-kodande sekvenser med deltagande av enzymet RNA-polymeras III. Under transkription bildas den primära strukturen av tRNA i form av en linjär molekyl. Bildandet börjar med sammanställningen av en nukleotidsekvens av RNA-polymeras i enlighet med genen som innehåller information om detta transfer-RNA. Denna sekvens är en linjär polynukleotidkedja i vilken nukleotider följer varandra. En linjär polynukleotidkedja är ett primärt RNA, en prekursor för tRNA, som inkluderar introner - icke-informativa överskott av nukleotider. På denna organisationsnivå är pre-tRNA inte funktionellt. Pre-tRNA bildas på olika ställen i kromosomernas DNA och innehåller ett överskott på cirka 40 nukleotider jämfört med moget tRNA.

I det andra steget genomgår den nysyntetiserade tRNA-prekursorn post-transkriptionell mognad eller bearbetning. Under bearbetningen avlägsnas icke-informativa överskott i pre-RNA och mogna, funktionella RNA-molekyler bildas.

pre-tRNA-bearbetning

Bearbetningen börjar med bildandet av intramolekylära vätebindningar i transkriptet och tRNA-molekylen tar formen av ett klöverblad. Detta är den sekundära nivån av tRNA-organisation, där tRNA-molekylen ännu inte är funktionell. Därefter skärs icke-informativa regioner ut från pre-RNA, informativa regioner av "trasiga gener" splitsas - splitsning och modifiering av RNA:s 5'- och 3'-terminala regioner.

Excision av icke-informativa regioner av pre-RNA utförs med hjälp av ribonukleaser (exo- och endonukleaser). Efter avlägsnande av överskott av nukleotider sker metylering av tRNA-baser. Reaktionen utförs med metyltransferaser. S-adenosylmetionin fungerar som en metylgruppdonator. Metylering förhindrar förstörelsen av tRNA av nukleaser. Det slutligen mogna tRNA:t bildas genom att fästa en specifik trio av nukleotider (acceptorände) - CCA, som utförs av ett speciellt RNA-polymeras.

Efter avslutad bearbetning bildas återigen ytterligare vätebindningar i den sekundära strukturen, på grund av vilken tRNA övergår till den tertiära organisationsnivån och tar formen av den så kallade L-formen. I denna form går tRNA in i hyaloplasman.

tRNA struktur

Strukturen för transfer-RNA är baserad på en kedja av nukleotider. Men på grund av det faktum att någon kedja av nukleotider har positivt och negativt laddade delar, kan den inte vara i cellen i ett ovikt tillstånd. Dessa laddade delar, som attraheras av varandra, bildar lätt vätebindningar med varandra enligt komplementaritetsprincipen. Vätebindningar vrider konstigt nog tRNA-strängen och håller den i den positionen. Som ett resultat har den sekundära strukturen av t-RNA formen av ett "klöverblad" (Fig.), som innehåller 4 dubbelsträngade regioner i sin struktur. Ett högt innehåll av mindre eller modifierade nukleotider noterade i tRNA-kedjan och oförmögna till komplementära interaktioner bildar 5 enkelsträngade regioner.

Den där. den sekundära strukturen av tRNA bildas som ett resultat av intrasträngparning av komplementära nukleotider av individuella sektioner av tRNA. De regioner av tRNA som inte är involverade i bildandet av vätebindningar mellan nukleotider bildar loopar eller linjära länkar. Följande strukturella regioner särskiljs i tRNA:

1. Acceptorwebbplats (slut), bestående av fyra linjärt arrangerade nukleotider, varav tre har samma sekvens i alla typer av tRNA - CCA. Hydroxyl 3 "-OH av adenosin är fri. En aminosyra är fäst till den med en karboxylgrupp, därför är namnet på detta tRNA-ställe acceptor. tRNA-aminosyran bunden till 3"-hydroxylgruppen i adenosin levererar amino syra till ribosomerna, där proteinsyntes sker.
2. Antikodon loop, vanligtvis bildad av sju nukleotider. Den innehåller en triplett av nukleotider som är specifika för varje tRNA, som kallas ett antikodon. tRNA-antikodonet parar sig med mRNA-kodonet enligt komplementaritetsprincipen. Kodon-antikodon-interaktionen bestämmer i vilken ordning aminosyrorna är ordnade i polypeptidkedjan under dess montering i ribosomer.
3. Pseudouridyl loop (eller TΨC loop), bestående av sju nukleotider och nödvändigtvis innehållande en pseudouridylsyrarest. Det antas att pseudouridylslingan är involverad i bindningen av tRNA till ribosomen.
4. Dihydrouridin, eller D-loop, vanligtvis bestående av 8-12 nukleotidrester, bland vilka det nödvändigtvis finns flera dihydrouridinrester. Man tror att D-loopen är nödvändig för att binda till aminoacyl-tRNA-syntetaset, som är involverat i igenkännandet av dess tRNA av en aminosyra (se "Proteinbiosyntes"),
5. Ytterligare slinga, som varierar i storlek och sammansättning av nukleotider i olika tRNA.

Den tertiära strukturen av tRNA har inte längre formen av ett klöverblad. På grund av bildandet av vätebindningar mellan nukleotider från olika delar av "klöverbladet" lindas dess kronblad runt molekylens kropp och hålls dessutom i denna position av van der Waals-bindningar, som liknar formen på bokstaven G eller L Närvaron av en stabil tertiär struktur är en annan egenskap hos t-RNA, i motsats till de långa linjära mRNA-polynukleotiderna. Du kan förstå exakt hur olika delar av t-RNA:s sekundära struktur böjs under bildandet av den tertiära strukturen genom att jämföra färgerna i schemat för den sekundära och tertiära strukturen av t-RNA.

Transfer RNA (tRNA) transporterar aminosyror från cytoplasman till ribosomerna under proteinsyntesen. Från tabellen med den genetiska koden kan man se att varje aminosyra kodas av flera nukleotidsekvenser, därför har varje aminosyra sitt eget transfer-RNA. Som ett resultat finns det en stor variation av tRNA, från en till sex arter för var och en av de 20 aminosyrorna. Typer av tRNA som kan binda samma aminosyra kallas isoacceptor (till exempel kan alanin bindas till tRNA, vars antikodon kommer att vara komplementär till kodonen GCU, GCC, GCA, GCG). Specificiteten för ett tRNA indikeras av en upphöjd skrift, till exempel: tRNA Ala.

För processen för proteinsyntes är de huvudsakliga funktionella delarna av tRNA: antikodon - en sekvens av nukleotider placerad på antikodonslingan, komplementär till kodonet för informations-RNA (i-RNA) och acceptordelen - slutet av t-RNA motsatsen till antikodonet, till vilket aminosyran är fäst. Bassekvensen i antikodonet beror direkt på vilken typ av aminosyra som är fäst vid 3"-terminalen. Till exempel kan tRNA, vars antikodon har sekvensen 5"-CCA-3", bara bära aminosyran tryptofan. Det bör noteras att detta beroende ligger i hjärtat av överföringen av genetisk information, vars bärare är t-RNA.

I processen för proteinsyntes känner tRNA-antikodonet igen trebokstavssekvensen för den genetiska koden (kodonet) för i-RNA:t, och matchar den med den enda motsvarande aminosyran fixerad i den andra änden av tRNA:t. Endast om antikodonet är komplementärt till mRNA-regionen kan överförings-RNA:t ansluta sig till det och donera den överförda aminosyran för bildandet av en proteinkedja. Interaktionen mellan t-RNA och i-RNA sker i ribosomen, som också är en aktiv deltagare i translation.

Igenkänning av tRNA av dess aminosyra och kodon av i-RNA sker på ett visst sätt:

• Bindningen av "egen" aminosyra till tRNA sker med hjälp av ett enzym - ett specifikt aminoacyl-tRNA-syntetas

  Det finns en mängd olika aminoacyl-tRNA-syntetaser, beroende på antalet tRNA som används av aminosyrorna. De kallas för korta ARSaser. Aminoacyl-tRNA-syntetaser är stora molekyler (molekylvikt 100 000 - 240 000) med en kvartär struktur. De känner specifikt igen tRNA och aminosyror och katalyserar deras kombination. Denna process kräver ATP, vars energi används för att aktivera aminosyran från karboxyländen och fästa den till hydroxylen (3 "-OH) i adenosinacceptoränden (CCA) av tRNA. Man tror att i molekylen av varje aminoacyl-tRNA-syntetas finns det bindningscentra minst tre bindningscentra: för aminosyror, isoacceptor-tRNA och ATP. Vid bindningscentra bildas en kovalent bindning när tRNA:ts aminosyra matchar, och en sådan bindning hydrolyseras i händelse av att de inte passar ihop (bindning till tRNA för "fel" aminosyra).

  ARSaser har förmågan att selektivt använda ett sortiment av tRNA för varje aminosyra vid igenkänning, dvs. den ledande länken i igenkänning är aminosyran, och dess eget tRNA är anpassat till det. Vidare överför tRNA, genom enkel diffusion, aminosyran som är fäst vid den till ribosomerna, där proteinet sätts ihop från aminosyror som tillhandahålls i form av olika aminoacyl-tRNA.

  

  Bindning av en aminosyra till tRNA

  Bindningen av tRNA och aminosyra sker enligt följande (Fig.): en aminosyra och en ATP-molekyl är bundna till aminoacyl-tRNA-syntetas. För efterföljande aminoacetylering frigör ATP-molekylen energi genom att dela av två fosfatgrupper. Återstående AMP (adenosinmonofosfat) fäster vid aminosyran och förbereder den för anslutning till acceptorstället för tRNA - acceptorhårnålen. Efter det fäster syntetaset det relaterade tRNA:t till motsvarande aminosyra. I detta skede kontrolleras överensstämmelsen mellan tRNA och syntetas. I fallet med matchning fäster tRNA tätt till syntetaset och ändrar dess struktur, vilket leder till lanseringen av processen för aminoacylering - bindningen av en aminosyra till tRNA.

  Aminoacylering inträffar när en AMP-molekyl fäst vid en aminosyra ersätts med en tRNA-molekyl. Efter denna ersättning lämnar AMP syntetaset och tRNA hålls uppe för en sista aminosyrakontroll.

  Kontrollera överensstämmelsen mellan tRNA och den bifogade aminosyran

  Syntetasmodellen för att kontrollera överensstämmelsen mellan tRNA och den bifogade aminosyran förutsätter närvaron av två aktiva centra: syntetiska och korrigerande. I det syntetiska centret är tRNA fäst till en aminosyra. Acceptorstället för tRNA:t som fångas av syntetaset kommer först i kontakt med det syntetiska centret, som redan innehåller aminosyran bunden till AMP. Denna kontakt av tRNA-acceptorstället ger det en onaturlig vridning tills aminosyran är fäst. Efter att aminosyran är fäst vid acceptorstället för tRNA, försvinner behovet av att detta ställe är i det syntetiska centret, tRNA:t rätar ut och flyttar aminosyran som är fäst vid den till korrigeringscentret. Om storleken på aminosyramolekylen som är fäst vid tRNA:t och storleken på korrigeringscentret inte stämmer överens, identifieras aminosyran som felaktig och lösgörs från tRNA:t. Syntetas är redo för nästa cykel. När storleken på aminosyramolekylen som är fäst vid tRNA:t och storleken på korrigeringscentret matchar, frigörs tRNA:t laddat med aminosyran: det är redo att spela sin roll i proteintranslation. Och syntetaset är redo att fästa nya aminosyror och tRNA, och starta cykeln igen.

  Kopplingen av en olämplig aminosyra till ett syntetas sker i genomsnitt i 1 fall av 50 tusen, och med ett felaktigt tRNA endast en gång per 100 tusen bilagor.

• Interaktionen mellan mRNA-kodon och tRNA-antikodon sker enligt principen om komplementaritet och antiparallelism

  Interaktionen mellan tRNA och mRNA-kodonet enligt principen om komplementaritet och antiparallelism innebär: eftersom betydelsen av mRNA-kodonet läses i 5"->3"-riktningen måste antikodonet i tRNA:t läsas i 3"- >5" riktning. I detta fall är de två första baserna av kodonet och antikodonet parade strikt komplementära, det vill säga att endast paren A U och G C bildas. Parningen av tredje baser kan avvika från denna princip. Giltiga par definieras av schemat:

  Följande följer av schemat.

  • En tRNA-molekyl binder endast till typ 1-kodon om den tredje nukleotiden i dess antikodon är C eller A
  • tRNA binder till 2 typer av kodon om antikodonet slutar på U eller G.
  • Och slutligen binder tRNA till 3 typer av kodon om antikodonet slutar på I (inosinnukleotid); en sådan situation, i synnerhet i alanin-tRNA.

    Av detta följer i sin tur att igenkänning av 61 sense-kodon kräver i princip inte samma, utan ett mindre antal olika tRNA.

  Ribosomalt RNA

  

  Ribosomala RNA är grunden för bildandet av ribosomsubenheter. Ribosomer tillhandahåller det rumsliga arrangemanget av mRNA och tRNA under proteinsyntes.

  Varje ribosom består av en stor och en liten underenhet. Subenheter inkluderar ett stort antal proteiner och ribosomala RNA som inte genomgår translation. Ribosomer, liksom ribosomalt RNA, skiljer sig i sedimentationskoefficienten (sedimentation), mätt i Svedbergenheter (S). Denna koefficient beror på sedimenteringshastigheten för subenheter under centrifugering i ett mättat vattenhaltigt medium.

  Varje eukaryot ribosom har en sedimentationskoefficient på 80S och kallas vanligtvis för en 80S-partikel. Det inkluderar

  • en liten subenhet (40S) som innehåller ribosomalt RNA med en sedimenteringskoefficient på 18S rRNA och 30 molekyler av olika proteiner,
  • en stor subenhet (60S), som inkluderar 3 olika rRNA-molekyler (en lång och två korta - 5S, 5.8S och 28S), samt 45 proteinmolekyler.

    Underenheterna bildar "skelettet" av ribosomen, var och en omgiven av sina egna proteiner. Sedimenteringskoefficienten för en komplett ribosom sammanfaller inte med summan av koefficienterna för dess två underenheter, vilket är associerat med molekylens rumsliga konfiguration.

  Strukturen av ribosomer i prokaryoter och eukaryoter är ungefär densamma. De skiljer sig endast i molekylvikt. Den bakteriella ribosomen har en sedimentationskoefficient på 70S och betecknas som en 70S-partikel, vilket indikerar en lägre sedimentationshastighet; innehåller

  • liten (30S) subenhet - 16S rRNA + proteiner
  • stor subenhet (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteiner av den stora subenheten (Fig.)

  I rRNA, bland de kvävehaltiga baserna, är halten av guanin och cytosin högre än vanligt. Mindre nukleosider finns också, men inte lika ofta som i tRNA: cirka 1 %. Dessa är huvudsakligen ribos-metylerade nukleosider. Den sekundära strukturen av rRNA har många dubbelsträngade regioner och loopar (Fig.). Sådan är strukturen hos RNA-molekyler som bildas i två på varandra följande processer - DNA-transkription och mognad (bearbetning) av RNA.

  Transkription av rRNA från DNA och bearbetning av rRNA

  Pre-rRNA produceras i nukleolus, där rRNA-transkriptonerna finns. Transkription av rRNA från DNA sker med hjälp av två ytterligare RNA-polymeraser. RNA-polymeras I transkriberar 5S, 5.8S och 28S som ett långt 45S-transkript, som sedan delas upp i de nödvändiga delarna. Detta säkerställer lika många molekyler. I människokroppen innehåller varje haploid genom cirka 250 kopior av DNA-sekvensen som kodar för 45S-transkriptet. De är belägna i fem klustrade tandemupprepningar (dvs. i par efter varandra) på de korta armarna på kromosomerna 13, 14, 15, 21 och 22. Dessa regioner är kända som nukleolära organisatörer, eftersom deras transkription och efterföljande bearbetning av 45S-transkriptet förekommer inuti nukleolus.

  Det finns 2000 kopior av 5S-pRNA-genen i minst tre kluster av kromosom 1. Deras transkription fortskrider i närvaro av RNA-polymeras III utanför nukleolus.

  Under bearbetningen finns något mer än hälften av pre-rRNA kvar och moget rRNA frisätts. En del av rRNA-nukleotiderna genomgår modifiering, vilket består i basmetylering. Reaktionen utförs med metyltransferaser. S-adenosylmetionin fungerar som en metylgruppdonator. Mogna rRNA kombineras i kärnan med proteiner från ribosomer som kommer hit från cytoplasman och bildar små och stora ribosomala subenheter. Mogna rRNA:n transporteras från kärnan till cytoplasman i ett komplex med ett protein, vilket dessutom skyddar dem från förstörelse och underlättar deras överföring.

  Ribosom centrerar

  Ribosomer skiljer sig väsentligt från andra cellorganeller. I cytoplasman förekommer de i två tillstånd: inaktiva, när de stora och små underenheterna är separerade från varandra, och aktiva - under utförandet av sin funktion - proteinsyntes, när underenheterna är anslutna till varandra.

  Processen att sammanfoga ribosomsubenheter eller sammansättning av en aktiv ribosom kallas translationsinitiering. Denna montering sker på ett strikt ordnat sätt, som tillhandahålls av ribosomernas funktionella centra. Alla dessa centra är belägna på kontaktytorna av båda underenheterna av ribosomen. Dessa inkluderar:

  1. mRNA-bindningscentrum (M-centrum). Det bildas av 18S rRNA-regionen, som är komplementär för 5-9 nukleotider till det 5'-otranslaterade mRNA-fragmentet.
  2. Peptidylcentrum (P-centrum). I början av translationsprocessen binder det initierande aa-tRNA:t till det. I eukaryoter kodar det initierande kodonet för alla mRNA:er alltid för metionin, så det initierande aa-tRNA:t är ett av de två metionin-aa-tRNA:t, markerat med subskriptet i: Met-tRNA i Met . I de efterföljande stadierna av translation är peptidyl-tRNA:t som innehåller den redan syntetiserade delen av peptidkedjan lokaliserat i P-centret.

     Ibland pratar man också om E-centret (från "exit" - exit), där tRNA:t som tappat sin koppling till peptidylen rör sig innan det lämnar ribosomen. Detta centrum kan dock betraktas som en integrerad del av P-centret.

  3. Aminosyracentrum (A-centrum) - bindningsstället för nästa aa-tRNA.
  4. Peptidyltransferascentrum (PTF-centrum) - det katalyserar överföringen av peptidyl från sammansättningen av peptidyl-tRNA till nästa aa-tRNA som har kommit in i A-centret. I detta fall bildas ytterligare en peptidbindning och peptidylen förlängs med en aminosyra.

  Både i aminosyracentret och i peptidylcentret är antikodonslingan för motsvarande tRNA (aa-tRNA eller peptidyl-tRNA) uppenbarligen vänd mot M-centret - bindningscentrumet för budbärar-RNA (som interagerar med mRNA) och mot acceptorn loop med aminoacyl- eller peptidyl-PTF-centrum.

  Fördelning av centra mellan underenheter

  Fördelningen av centra mellan underenheter av ribosomen sker enligt följande:

  • Liten underenhet. Eftersom det är denna subenhet som innehåller 18S-rRNA, med platsen för vilken mRNA binder, är M-centret beläget på denna subenhet. Här finns dessutom huvuddelen av A-centret och en mindre del av P-centret.
  • Stor underenhet. De återstående delarna av P- och A-centra är belägna på dess kontaktyta. I fallet med P-centret är detta dess huvuddel, och i fallet med A-centret, bindningsstället för α-tRNA-acceptorloopen med aminosyraradikalen (aminoacyl); resten och det mesta av aa-tRNA:t binder till den lilla subenheten. PTF-centralen tillhör också den stora underenheten.
  Alla dessa omständigheter bestämmer ordningen för montering av ribosomen vid stadiet av translationsinitiering.

  Ribosominitiering (förberedelse av ribosomen för proteinsyntes)

  Proteinsyntes, eller translation i sig, delas vanligtvis in i tre faser: initiering (början), förlängning (förlängning av polypeptidkedjan) och avslutning (slut). I initieringsfasen förbereds ribosomen för arbete: anslutningen av dess underenheter. I bakteriella och eukaryota ribosomer fortskrider anslutningen av subenheter och början av translation på olika sätt.

  Att starta en sändning är den långsammaste processen. Förutom underenheterna i ribosomen, mRNA och tRNA, GTP och tre proteininitieringsfaktorer (IF-1, IF-2 och IF-3), som inte är integrerade komponenter i ribosomen, deltar i det. Initieringsfaktorer underlättar bindningen av mRNA till den lilla subenheten och GTP. GTP, genom hydrolys, tillhandahåller energi för stängning av ribosomsubenheter.

  

  1. Initiering börjar när den lilla subenheten (40S) binder till initieringsfaktorn IF-3, vilket resulterar i ett hinder för för tidig bindning av den stora subenheten och möjligheten för mRNA-bindning till den.
  2. Vidare förenar mRNA (med dess 5'-otranslaterade region) "lilla subenheten (40S) + IF-3"-komplexet. I detta fall är det initierande kodonet (AUG) lokaliserat i nivå med peptidylcentrumet i den framtida ribosomen .
  3. Ytterligare två initieringsfaktorer förenar "liten subenhet + IF-3 + mRNA"-komplexet: IF-1 och IF-2, medan den senare bär med sig ett speciellt överförings-RNA, som kallas det initierande aa-tRNA:t. Komplexet inkluderar även GTP.

     Den lilla subenheten binder till mRNA:t och presenterar två kodoner för avläsning. I det första steget förankrar IF-2-proteinet initiatorn aa-tRNA. Det andra kodonet stänger IF-1-proteinet, vilket blockerar det och tillåter inte nästa tRNA att gå med förrän ribosomen är helt sammansatt.

  4. Efter bindning av det initierande aa-tRNA, d.v.s. Met-tRNA i Met, på grund av komplementär interaktion med mRNA (initieringskodon AUG) och inställning av det på sin plats i P-centrum, sker bindningen av ribosomsubenheter. GTP hydrolyseras till BNP och oorganiskt fosfat, och energin som frigörs när denna högenergibindning bryts skapar en termodynamisk stimulans för processen att fortsätta i rätt riktning. Samtidigt lämnar initieringsfaktorer ribosomen.

  Således bildas en slags "smörgås" av fyra huvudkomponenter. Samtidigt är det initierande mRNA-kodonet (AUG) och det initierande aa-tRNA:t associerat med det lokaliserade i P-centrum av den sammansatta ribosomen. Den senare, i bildandet av den första peptidbindningen, spelar rollen som peptidyl-tRNA.

  

  RNA-transkript som syntetiseras av RNA-polymeras genomgår vanligtvis ytterligare enzymatiska transformationer, kallade post-transkriptionell bearbetning, och först efter det förvärvar de sin funktionella aktivitet. Transkript av omoget budbärar-RNA kallas heterogent nukleärt RNA (hnRNA). De består av en blandning av mycket långa RNA-molekyler som innehåller introner och exoner. Mognaden (bearbetningen) av hnRNA i eukaryoter inkluderar flera steg, varav ett är avlägsnandet av introner - icke-översatta insättningssekvenser och sammansmältningen av exoner. Processen fortskrider på ett sådant sätt att successiva exoner, dvs kodande mRNA-fragment, aldrig separeras fysiskt. Exoner är mycket exakt kopplade till varandra av molekyler som kallas små nukleära RNA (snRNA). Funktionen hos dessa korta nukleära RNA, bestående av cirka hundra nukleotider, förblev oklar under lång tid. Det fastställdes efter att det upptäcktes att deras nukleotidsekvens är komplementär till sekvenserna vid ändarna av var och en av intronerna. Som ett resultat av parning av baser som finns i snRNA och i ändarna av det loopade intronet närmar sig sekvenserna av två exoner på ett sådant sätt att det blir möjligt att ta bort intronet som separerar dem och den enzymatiska kopplingen (skarvningen) av kodande fragment ( exoner). Således spelar snRNA-molekyler rollen som tillfälliga mallar som håller ändarna av två exoner nära varandra för att splitsning ska ske på rätt plats (Fig.).

  Omvandlingen av hnRNA till mRNA genom att ta bort introner sker i ett nukleärt RNA-proteinkomplex som kallas splicesomen. Varje spliceom har en kärna som består av tre små (lågmolekylära) nukleära ribonukleoproteiner, eller snurpar. Varje snurp innehåller minst ett litet nukleärt RNA och flera proteiner. Det finns flera hundra olika små nukleära RNA som transkriberas primärt av RNA-polymeras II. Man tror att deras huvudsakliga funktion är igenkännandet av specifika ribonukleinsekvenser genom basparning enligt RNA-RNA-typen. Ul, U2, U4/U6 och U5 är viktigast för hnRNA-bearbetning.

  Mitokondriellt RNA

  Mitokondrie-DNA är en kontinuerlig loop och kodar för 13 polypeptider, 22 tRNA och 2 rRNA (16S och 23S). De flesta av generna finns på samma (tunga) kedja, men några av dem är också lokaliserade på den komplementära lätta kedjan. I detta fall transkriberas båda kedjorna som kontinuerliga transkript med användning av mitokondrierspecifikt RNA-polymeras. Detta enzym kodas av kärngenen. Långa RNA-molekyler klyvs sedan till 37 separata arter, och mRNA, rRNA och tRNA translaterar tillsammans 13 mRNA. Ett stort antal ytterligare proteiner som kommer in i mitokondrierna från cytoplasman översätts från nukleära gener. Patienter med systemisk lupus erythematosus har antikroppar mot sina egna kroppssnurpproteiner. Dessutom tror man att en viss uppsättning gener för litet nukleärt RNA av kromosom 15q spelar en viktig roll i patogenesen av Prader-Willis syndrom (en ärftlig kombination av mental retardation, kortväxthet, fetma, muskelhypotoni).

  
  

8. Fosfolipidernas struktur. Fosfolipidernas roll i metabolismen.

9. Eikosanoiders struktur och funktioner.

10. Kolesterols struktur och funktioner.

13. Makro- och mikroelementens biologiska roll.

15. Fosfopyridoxals roll i metabolismen

17. Biokemisk funktion av vitamin B12.

18. Pantotensyrans biologiska roll (b5)

19. Riboflavins biologiska roll (b2)

20. Nikotinamids biologiska roll.

21. Biokemiska funktioner hos tiaminpyrofosfat.

22. Biokemisk roll för vitamin C.

23. Biologisk roll för tetrahydrofolsyra (THFK).

24. Vitamin ds biologiska roll.

25. Den biologiska rollen av vitamin a.

26. E-vitamins biologiska roll.

27. Vitamin Ks biologiska roll.

29. Struktur och klassificering av enzymer.

30. Konkurrenskraftig och icke-konkurrerande hämning av enzymer.

31. Funktioner hos biologisk katalys.

32. Klassificering av hormoner. Hormonernas roll i regleringen av ämnesomsättningen.

33. Binjurehormoner och deras biokemiska funktioner.

34. Hypofyshormoner och deras biologiska roll.

35. Könshormonernas biologiska roll.

36. Den biologiska rollen av hormoner i binjurebarken.

37. Biologisk roll för bukspottkörtelhormoner.

38. Sköldkörtelhormoner. Deras effekt på ämnesomsättningen.

41. Biokemisk roll för andra budbärare i metabolism.

42. Makroerga föreningar och deras roll i metabolism.

43. Andningskedja i mitokondrier.

44. Sekvens av placering och struktur för elektronbärare i andningskedjan.

45. Processen för oxidativ fosforylering, dess biologiska roll.

47. Mekanismer för bildning av fria radikaler. Antioxidantsystem i celler.

49. Biokemiska mekanismer för oxidativ dekarboxylering av pyruvat.

50. Reaktionsmekanismen och Krebs-cykelns biologiska roll.

53. Glukoneogenes och dess biologiska roll.

54. Pentosfosfatväg för kolhydratoxidation.

55. Funktioner av kolhydratmetabolism hos idisslare. Vägar för glukossyntes hos idisslare.

62. Syntes av triacylglycerider och fosfolipider.

63. Ketonkroppar och deras roll i ämnesomsättningen.

64. Fysikalisk-kemiska egenskaper hos proteiner. Isoelektriskt tillstånd och isoelektrisk punkt för aminosyror och proteiner.

65. Biokemiska mekanismer för proteinnedbrytning i mag-tarmkanalen.

66. Reaktionsmekanismer för transaminering och deaminering av aminosyror.

67. Dekarboxylering av aminosyror. Biologisk roll för dekarboxyleringsprodukter.

69. Biologiska mekanismer för nukleotidoxidation

70. DNA-molekylens struktur

71. Biokemiska mekanismer för dagsyntes

72. Replikering och reparation.

73. Struktur av RNA. RNA-typer. Deras roll i ämnesomsättningen.

74. Biokemiska mekanismer för RNA-syntes.

75. Biokemiska mekanismer för proteinsyntes.

73. Struktur av RNA. RNA-typer. Deras roll i ämnesomsättningen.

Ribonukleinsyra (RNA)är en enkelsträngad biopolymer, vars monomerer är nukleotider.

Mallen för syntesen av nya RNA-molekyler är deoxiribonukleinsyramolekyler (RNA-transkription). Även om den omvända processen i vissa fall också är möjlig (bildning av nytt DNA på RNA-mallen under replikeringen av vissa virus). Andra ribonukleinsyramolekyler (RNA-replikation) kan också tjäna som bas för RNA-biosyntes. Ett antal enzymer är involverade i transkriptionen av RNA, som sker i cellkärnan, varav den viktigaste är RNA-polymeras.

RNA struktur.

Molekylen har en enkelsträngad struktur. Polymer. Som ett resultat av interaktionen av nukleotider med varandra, förvärvar RNA-molekylen en sekundär struktur av olika former (helix, kula, etc.). RNA-monomeren är en nukleotid (en molekyl som innehåller en kvävebas, en fosforsyrarest och ett socker (peptos)). RNA liknar strukturen på en enkel DNA-sträng. Nukleotider som utgör RNA: guanin, adenin, cytosin, uracil. Adenin och guanin är purinbaser, medan cytosin och uracil är pyrimidinbaser. Till skillnad från DNA-molekylen är kolhydratkomponenten i ribonukleinsyra inte deoxiribos, utan ribos. Den andra signifikanta skillnaden i den kemiska strukturen av RNA från DNA är frånvaron av en sådan nukleotid som tymin i ribonukleinsyramolekylen. I RNA ersätts det av uracil.

Funktionerna hos RNA skiljer sig beroende på typen av ribonukleinsyra.

1) Budbärar-RNA (i-RNA).

Denna biopolymer kallas ibland budbärar-RNA (mRNA). Denna typ av RNA finns både i kärnan och i cellens cytoplasma. Huvudsyftet är överföring av information om proteinets struktur från deoxiribonukleinsyra till ribosomer, där proteinmolekylen är sammansatt. Relativt liten population av RNA-molekyler, mindre än 1% av alla molekyler.

2) Ribosomalt RNA (r-RNA).

Den vanligaste typen av RNA (cirka 90 % av alla molekyler av denna typ i cellen). R-RNA finns i ribosomer och är en mall för syntes av proteinmolekyler. Den har de största dimensionerna jämfört med andra typer av RNA. Molekylvikten kan nå 1,5 miljoner kDalton eller mer.

3) Överför RNA (t-RNA).

Den finns huvudsakligen i cellens cytoplasma. Huvudsyftet är implementeringen av transport (överföring) av aminosyror till platsen för proteinsyntes (till ribosomer). Transfer-RNA utgör upp till 10 % av alla RNA-molekyler som finns i cellen. Den har den minsta storleken jämfört med andra RNA-molekyler (upp till 100 nukleotider).

4) Mindre (litet) RNA.

Dessa är RNA-molekyler, oftast med en liten molekylvikt, lokaliserade i olika delar av cellen (membran, cytoplasma, organeller, kärna, etc.). Deras roll är inte helt klarlagd. Det har bevisats att de kan hjälpa till att mogna ribosomalt RNA, delta i överföringen av proteiner över cellmembranet, främja reduplicering av DNA-molekyler, etc.

5) Ribozymer.

En nyligen identifierad typ av RNA som är aktivt involverad i cellens enzymatiska processer som ett enzym (katalysator).

6) Viralt RNA.

Vilket virus som helst kan bara innehålla en sorts nukleinsyra: antingen DNA eller RNA. Följaktligen kallas virus som har en RNA-molekyl i sin sammansättning RNA-innehållande. När ett virus av denna typ kommer in i en cell kan processen med omvänd transkription (bildandet av nytt DNA baserat på RNA) inträffa, och det nybildade virus-DNA:t integreras i cellgenomet och säkerställer förekomsten och reproduktionen av patogenen. Den andra varianten av scenariot är bildandet av komplementärt RNA på matrisen av det inkommande virala RNA:t. I detta fall sker bildningen av nya virala proteiner, den vitala aktiviteten och reproduktionen av viruset utan deltagande av deoxiribonukleinsyra, endast på basis av den genetiska informationen som registrerats på det virala RNA:t.

Molekylärbiologi är en av de viktigaste grenarna inom biologisk vetenskap och involverar en detaljerad studie av cellerna i levande organismer och deras komponenter. Omfattningen av hennes forskning omfattar många vitala processer, såsom födelse, andning, tillväxt, död.


Den ovärderliga upptäckten av molekylärbiologi var dechiffreringen av den genetiska koden för högre varelser och bestämningen av cellens förmåga att lagra och överföra genetisk information. Huvudrollen i dessa processer tillhör nukleinsyror, som i naturen kännetecknas av två typer - DNA och RNA. Vad är dessa makromolekyler? Vad är de gjorda av och vilka biologiska funktioner har de?

Vad är DNA?

DNA står för deoxiribonukleinsyra. Det är en av de tre makromolekylerna i cellen (de andra två är proteiner och ribonukleinsyra), som säkerställer bevarande och överföring av den genetiska koden för utveckling och aktivitet av organismer. Enkelt uttryckt är DNA bärare av genetisk information. Den innehåller genotypen av en individ, som har förmågan att reproducera sig själv och överför information genom arv.

Som ett kemiskt ämne isolerades syra från celler redan på 1860-talet, men fram till mitten av 1900-talet antog ingen att den var kapabel att lagra och överföra information.


Under lång tid trodde man att dessa funktioner utförs av proteiner, men 1953 lyckades en grupp biologer avsevärt utöka förståelsen av molekylens väsen och bevisa DNA:s primära roll i bevarandet och överföringen av genotypen. Upptäckten var århundradets upptäckt och forskare fick Nobelpriset för sitt arbete.

Vad består DNA av?

DNA är den största av biologiska molekyler och består av fyra nukleotider, bestående av en fosforsyrarest. Strukturellt är syran ganska komplex. Dess nukleotider är sammankopplade av långa kedjor, som kombineras i par till sekundära strukturer - dubbla helixar.

DNA tenderar att skadas av strålning eller olika oxiderande ämnen, vilket gör att en mutationsprocess sker i molekylen. En syras funktion beror direkt på dess interaktion med en annan molekyl - proteiner. Interagerar med dem i cellen och bildar ämnet kromatin, inom vilket information realiseras.

Vad är RNA?

RNA är en ribonukleinsyra som innehåller kvävehaltiga baser och fosforsyrarester.


Det finns en hypotes om att det är den första molekylen som förvärvade förmågan att självreproducera sig tillbaka i eran av bildandet av vår planet - i prebiologiska system. RNA ingår fortfarande i arvsmassan hos enskilda virus, och spelar i dem den roll som DNA spelar i högre varelser.

Ribonukleinsyra består av 4 nukleotider, men istället för en dubbelhelix, som i DNA, är dess kedjor sammankopplade med en enda kurva. Nukleotider innehåller ribos, som är aktivt involverad i ämnesomsättningen. Beroende på förmågan att koda för ett protein delas RNA in i matris och icke-kodande.

Den första fungerar som ett slags mellanhand i överföringen av kodad information till ribosomer. De senare kan inte koda för proteiner, men har andra möjligheter - translation och ligering av molekyler.

Hur skiljer sig DNA från RNA?

I sin kemiska sammansättning är syror mycket lika varandra. Båda är linjära polymerer och är en N-glykosid skapad av sockerrester med fem kolatomer. Skillnaden mellan dem är att sockerresten av RNA är ribos, en monosackarid från pentosgruppen, som är lättlöslig i vatten. Sockerresten i DNA är deoxiribos, eller ett derivat av ribos, som har en något annorlunda struktur.


Till skillnad från ribos, som bildar en ring med 4 kolatomer och 1 syreatom, ersätts den andra kolatomen i deoxiribos med väte. En annan skillnad mellan DNA och RNA är deras storlek - större. Dessutom, bland de fyra nukleotiderna som utgör DNA, är en en kvävebas som kallas tymin, medan i RNA, istället för tymin, finns dess variant, uracil, närvarande.

RNA, liksom DNA, är en polynukleotid. Strukturen av RNA-nukleotider med den för DNA, men det finns följande skillnader:

• Istället för deoxiribos innehåller RNA-nukleotider ett socker med fem kolatomer, ribos;
• Istället för den kvävehaltiga basen av tymin, uracil;
• RNA-molekylen representeras vanligtvis av en kedja (i vissa virus, två);

Det finns i celler tre typer av RNA: informations-, transport- och ribosomala.

Informationsinformation RNA (i-RNA) är en kopia av en viss del av DNA och fungerar som en bärare av genetisk information från DNA till platsen för proteinsyntes (ribosom) och är direkt involverad i sammansättningen av dess molekyler.

Transport RNA (tRNA) transporterar aminosyror från cytoplasman till ribosomerna.

Ribosomalt RNA (rRNA) är en del av ribosomerna. Man tror att r-RNA ger ett visst rumsligt förhållande i-RNA och t-RNA.

RNA:s roll i processen att förverkliga ärftlig information.

Ärftlig information, skriven med den genetiska koden, lagras i DNA-molekyler och multipliceras för att ge nybildade celler de nödvändiga "instruktionerna" för deras normala utveckling och funktion. Samtidigt deltar inte DNA direkt i cellernas livsuppehållande. Rollen som en mellanhand, vars funktion är att översätta den ärftliga information som finns lagrad i DNA till en fungerande form, spelas av ribonukleinsyror - RNA.

Till skillnad från DNA-molekyler representeras ribonukleinsyror av en polynukleotidkedja, som består av fyra typer av nukleotider som innehåller socker, ribos, fosfat och en av de fyra kvävehaltiga baserna - adenin, guanin, uracil eller cytosin. RNA syntetiseras på DNA-molekyler med användning av RNA-polymerasenzymer i enlighet med principen om komplementaritet och antiparallelism, och uracil är komplementär till DNA-adenin i RNA. Hela variationen av RNA som verkar i cellen kan delas in i tre huvudtyper: mRNA, tRNA, rRNA.

Enligt den kemiska organisationen av materialet av ärftlighet och variabilitet skiljer sig eukaryota och prokaryota celler inte i grunden från varandra. Deras genetiska material representeras av DNA. Gemensamt för dem är principen att registrera genetisk information, samt den genetiska koden. Samma aminosyror är krypterade i pro- och eukaryoter med samma kodon. Användningen av ärftlig information lagrad i DNA sker i princip på samma sätt i dessa typer av celler. Först transkriberas den till nukleotidsekvensen för mRNA-molekylen och translateras sedan till aminosyrasekvensen för peptiden på ribosomer med deltagande av tRNA. Vissa funktioner i organisationen av ärftligt material, som skiljer eukaryota celler från prokaryota, orsakar dock skillnader i användningen av deras genetiska information.

Det ärftliga materialet i en prokaryot cell finns huvudsakligen i en enda cirkulär DNA-molekyl. Den är belägen direkt i cellens cytoplasma, där det också finns tRNA och enzymer som är nödvändiga för genuttryck, av vilka några finns i ribosomer. Prokaryota gener består helt och hållet av kodande nukleotidsekvenser som realiseras under syntesen av proteiner, tRNA eller rRNA.

Det ärftliga materialet hos eukaryoter är större i volym än hos prokaryoter. Den ligger huvudsakligen i speciella kärnkraftsstrukturer - kromosomer som är separerade från cytoplasman av kärnhöljet. Apparaten som är nödvändig för proteinsyntes, bestående av ribosomer, tRNA, en uppsättning aminosyror och enzymer, finns i cellens cytoplasma.

Det finns betydande skillnader i den molekylära organisationen av gener i eukaryota celler. De flesta av dem har kodningssekvenser exoner avbröts intron platser som inte används i syntesen av t-RNA, r-RNA eller peptider. Antalet sådana regioner varierar i olika gener.Dessa regioner avlägsnas från det primära transkriberade RNA:t och därför sker användningen av genetisk information i en eukaryot cell något annorlunda. I en prokaryotisk cell, där det ärftliga materialet och apparaten för proteinbiosyntes inte är rumsligt separerade, sker transkription och translation nästan samtidigt. I en eukaryot cell är dessa två stadier inte bara rumsligt åtskilda av kärnhöljet, utan de separeras också i tid av processerna för mRNA-mognad, från vilka oinformativa sekvenser måste avlägsnas.

Utöver dessa skillnader i varje skede av uttrycket av genetisk information, kan vissa drag av förloppet av dessa processer i pro- och eukaryoter noteras.