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1. Barriere- sorgt für einen regulierten, selektiven, passiven und aktiven Stoffwechsel mit der Umwelt.

Zellmembranen haben gezielte Durchlässigkeit: Glukose, Aminosäuren, Fettsäuren, Glycerin und Ionen diffundieren langsam durch sie hindurch, die Membranen selbst regulieren diesen Prozess aktiv – einige Stoffe passieren, andere nicht.

2. Transport- Der Transport von Stoffen in die Zelle und aus der Zelle erfolgt durch die Membran. Der Transport durch Membranen gewährleistet: Zufuhr von Nährstoffen, Entfernung von Stoffwechselendprodukten, Sekretion verschiedener Substanzen, Bildung von Ionengradienten, Aufrechterhaltung des entsprechenden pH-Werts und der Ionenkonzentration in der Zelle, die für die Funktion zellulärer Enzyme notwendig sind.

Es gibt vier Hauptmechanismen für den Eintritt von Stoffen in die Zelle bzw. deren Abtransport aus der Zelle nach außen:

a) Passiv (Diffusion, Osmose) (benötigt keine Energie)

Diffusion

Die Verteilung von Molekülen oder Atomen einer Substanz zwischen den Molekülen oder Atomen einer anderen Substanz, die zu einem spontanen Konzentrationsausgleich im gesamten besetzten Volumen führt. In manchen Situationen hat einer der Stoffe bereits eine ausgeglichene Konzentration und man spricht von der Diffusion eines Stoffes in einen anderen. Dabei wird der Stoff von einem Bereich hoher Konzentration in einen Bereich niedriger Konzentration übertragen (entlang des Konzentrationsgradientenvektors). (Abb. 2.4).

Reis. 2.4. Diagramm des Diffusionsprozesses

Osmose

Der Prozess der Einwegdiffusion von Lösungsmittelmolekülen durch eine semipermeable Membran hin zu einer höheren Konzentration gelöster Stoffe aus einem Volumen mit einer niedrigeren Konzentration gelöster Stoffe (Abb. 2.5).

Reis. 2.5. Diagramm des Osmoseprozesses

b) Aktiver Transport (erfordert Energieaufwand)

Natrium-Kalium-Pumpe- ein Mechanismus des aktiven gekoppelten Transmembrantransports von Natriumionen (aus der Zelle) und Kaliumionen (innerhalb der Zelle), der für einen Konzentrationsgradienten und eine Transmembranpotentialdifferenz sorgt. Letzteres dient als Grundlage für viele Funktionen von Zellen und Organen: Sekretion von Drüsenzellen, Muskelkontraktion, Weiterleitung von Nervenimpulsen usw. (Abb. 2.6).

Reis. 2.6. Funktionsschema der Kalium-Natrium-Pumpe

Im ersten Schritt bindet das Enzym Na + /K + -ATPase drei Na + -Ionen an die Innenseite der Membran. Diese Ionen verändern die Konformation des aktiven Zentrums der ATPase. Danach ist das Enzym in der Lage, ein Molekül ATP zu hydrolysieren. Die nach der Hydrolyse freigesetzte Energie wird für die Konformationsänderung des Trägers aufgewendet, wodurch drei Na + -Ionen und ein PO 4 3− -Ion (Phosphat) auf der Außenseite der Membran erscheinen. Hierbei werden Na + -Ionen abgespalten und PO 4 3− durch zwei K + -Ionen ersetzt. Danach kehrt das Enzym in seine ursprüngliche Konformation zurück und K+-Ionen erscheinen auf der Innenseite der Membran. Hier werden die K+-Ionen abgespalten und der Träger ist wieder einsatzbereit.

Dadurch entsteht eine hohe Konzentration an Na+-Ionen in der extrazellulären Umgebung und eine hohe Konzentration an K+ im Zellinneren. Dieser Konzentrationsunterschied wird in Zellen bei der Weiterleitung eines Nervenimpulses genutzt.

c) Endozytose (Phagozytose, Pinozytose)

Phagozytose(Fressen durch eine Zelle) ist der Prozess der Absorption fester Objekte wie eukaryotischer Zellen, Bakterien, Viren, Überreste abgestorbener Zellen usw. durch eine Zelle. Um das absorbierte Objekt bildet sich eine große intrazelluläre Vakuole (Phagosom). Die Größe der Phagosomen beträgt 250 nm und mehr. Durch die Fusion des Phagosoms mit dem primären Lysosom entsteht ein sekundäres Lysosom. In einer sauren Umgebung bauen hydrolytische Enzyme im sekundären Lysosom eingeschlossene Makromoleküle ab. Die Abbauprodukte (Aminosäuren, Monosaccharide und andere nützliche Substanzen) werden dann durch die lysosomale Membran in das Zytoplasma der Zelle transportiert. Phagozytose ist sehr weit verbreitet. Bei hochorganisierten Tieren und Menschen spielt der Prozess der Phagozytose eine schützende Rolle. Die phagozytische Aktivität von Leukozyten und Makrophagen ist von großer Bedeutung für den Schutz des Körpers vor dem Eindringen pathogener Mikroben und anderer unerwünschter Partikel. Phagozytose wurde erstmals vom russischen Wissenschaftler I. I. Mechnikov beschrieben (Abb. 2.7)

Pinozytose(Trinken durch die Zelle) – der Prozess der Aufnahme der flüssigen Phase durch die Zelle aus Umfeld enthält lösliche Substanzen, einschließlich großer Moleküle (Proteine, Polysaccharide usw.). Bei der Pinozytose werden kleine Vesikel, sogenannte Endosomen, aus der Membran in die Zelle freigesetzt. Sie sind kleiner als Phagosomen (ihre Größe beträgt bis zu 150 nm) und enthalten normalerweise keine großen Partikel. Nach der Bildung des Endosoms nähert sich das primäre Lysosom diesem und diese beiden Membranvesikel verschmelzen. Das resultierende Organell wird sekundäres Lysosom genannt. Der Prozess der Pinozytose wird ständig von allen eukaryotischen Zellen durchgeführt. (Abb. 7)

Rezeptorvermittelte Endozytose - ein aktiver spezifischer Prozess, bei dem sich die Zellmembran in die Zelle hinein wölbt und umrandete Grübchen bildet. Die intrazelluläre Seite der umrandeten Grube enthält eine Reihe adaptiver Proteine. Makromoleküle, die an bestimmte Rezeptoren auf der Zelloberfläche binden, gelangen mit einer viel höheren Geschwindigkeit nach innen als Substanzen, die durch Pinozytose in die Zellen gelangen.

Reis. 2.7. Endozytose

d) Exozytose (negative Phagozytose und Pinozytose)

Ein zellulärer Prozess, bei dem intrazelluläre Vesikel (Membranvesikel) mit der äußeren Zellmembran verschmelzen. Bei der Exozytose wird der Inhalt sekretorischer Vesikel (Exozytose-Vesikel) freigesetzt und ihre Membran verschmilzt mit der Zellmembran. Fast alle makromolekularen Verbindungen (Proteine, Peptidhormone etc.) werden auf diese Weise aus der Zelle freigesetzt (Abb. 2.8)

Reis. 2.8. Schema der Exozytose

3. Erzeugung und Leitung von Biopotentialen- Mit Hilfe der Membran wird eine konstante Ionenkonzentration in der Zelle aufrechterhalten: Die Konzentration des K+-Ions innerhalb der Zelle ist viel höher als außerhalb, und die Konzentration von Na+ ist viel niedriger, was sehr wichtig ist, da dies sehr wichtig ist sorgt für die Aufrechterhaltung der Potentialdifferenz an der Membran und die Erzeugung eines Nervenimpulses.

4. Mechanisch- gewährleistet die Autonomie der Zelle, ihrer intrazellulären Strukturen sowie die Verbindung mit anderen Zellen (im Gewebe).

5. Energie- Während der Photosynthese in Chloroplasten und der Zellatmung in Mitochondrien funktionieren in ihren Membranen Energieübertragungssysteme, an denen auch Proteine ​​beteiligt sind;

6. Rezeptor- Einige in der Membran befindliche Proteine ​​​​sind Rezeptoren (Moleküle, mit deren Hilfe die Zelle bestimmte Signale wahrnimmt).

7. Enzymatisch- Membranproteine ​​sind oft Enzyme. Beispielsweise enthalten die Plasmamembranen von Darmepithelzellen Verdauungsenzyme.

8. Matrix- sorgt für eine bestimmte relative Position und Ausrichtung der Membranproteine, deren optimale Interaktion;

9. Zellmarkierung- Auf der Membran befinden sich Antigene, die als Marker fungieren – „Markierungen“, die die Identifizierung der Zelle ermöglichen. Dabei handelt es sich um Glykoproteine ​​(also Proteine ​​mit daran befestigten verzweigten Oligosaccharid-Seitenketten), die die Rolle von „Antennen“ spielen. Mit Hilfe von Markern können Zellen andere Zellen erkennen und mit ihnen zusammenarbeiten, beispielsweise bei der Bildung von Organen und Geweben. Dadurch kann das Immunsystem auch fremde Antigene erkennen.

Zelluläre Einschlüsse

Zu den zellulären Einschlüssen zählen Kohlenhydrate, Fette und Proteine. Alle diese Substanzen reichern sich im Zytoplasma der Zelle in Form von Tropfen und Körnern unterschiedlicher Größe und Form an. Sie werden in der Zelle regelmäßig synthetisiert und im Stoffwechselprozess verwendet.

Zytoplasma

Es ist Teil einer lebenden Zelle (Protoplasten) ohne Plasmamembran oder Zellkern. Die Zusammensetzung des Zytoplasmas umfasst: die zytoplasmatische Matrix, das Zytoskelett, Organellen und Einschlüsse (manchmal werden Einschlüsse und der Inhalt von Vakuolen nicht als lebende Substanz des Zytoplasmas angesehen). Das Zytoplasma ist durch die Plasmamembran von der äußeren Umgebung getrennt und stellt die innere halbflüssige Umgebung der Zellen dar. Das Zytoplasma eukaryontischer Zellen enthält den Zellkern und verschiedene Organellen. Es enthält auch verschiedene Einschlüsse – Produkte der Zellaktivität, Vakuolen sowie winzige Röhrchen und Filamente, die das Skelett der Zelle bilden. In der Zusammensetzung der Hauptsubstanz des Zytoplasmas überwiegen Proteine.

Funktionen des Zytoplasmas

1) In ihm finden die wichtigsten Stoffwechselprozesse statt.

2) vereint den Kern und alle Organellen zu einem Ganzen und sorgt für deren Interaktion.

3) Mobilität, Reizbarkeit, Stoffwechsel und Fortpflanzung.

Mobilität gibt es in verschiedenen Formen:

Intrazelluläre Bewegung des Zellzytoplasmas.

Amöbenbewegung. Diese Form der Bewegung drückt sich in der Bildung von Pseudopodien durch das Zytoplasma auf einen bestimmten Reiz hin oder von diesem weg aus. Diese Bewegungsform ist Amöben, Blutleukozyten und auch einigen Gewebezellen eigen.

Flackernde Bewegung. Es erscheint in Form von Schlägen winziger protoplasmatischer Auswüchse – Zilien und Flagellen (Wimperhaare, Epithelzellen mehrzelliger Tiere, Spermien usw.).

Kontraktive Bewegung. Dies wird durch das Vorhandensein eines speziellen Myofibrillenorganells im Zytoplasma gewährleistet, dessen Verkürzung oder Verlängerung zur Kontraktion und Entspannung der Zelle beiträgt. Die Kontraktionsfähigkeit ist in Muskelzellen am stärksten ausgeprägt.

Reizbarkeit drückt sich in der Fähigkeit der Zellen aus, auf Reizungen mit einer Veränderung des Stoffwechsels und der Energie zu reagieren.

Zytoskelett

Einer von Unterscheidungsmerkmale Eine eukaryotische Zelle ist das Vorhandensein von Skelettformationen in Form von Mikrotubuli und Bündeln von Proteinfasern in ihrem Zytoplasma. Zytoskelettelemente, die eng mit der äußeren Zytoplasmamembran und der Kernhülle verbunden sind, bilden komplexe Geflechte im Zytoplasma.

Das Zytoskelett besteht aus Mikrotubuli, Mikrofilamenten und dem mikrotrabekulären System. Das Zytoskelett bestimmt die Form der Zelle, ist an Zellbewegungen, Teilung und Bewegung der Zelle selbst sowie am intrazellulären Transport von Organellen beteiligt.

Mikrotubuli kommen in allen eukaryotischen Zellen vor und sind hohle, unverzweigte Zylinder, deren Durchmesser 30 nm nicht überschreitet und deren Wandstärke 5 nm beträgt. Sie können eine Länge von mehreren Mikrometern erreichen. Lässt sich leicht zerlegen und wieder zusammensetzen. Die Mikrotubuliwand besteht hauptsächlich aus helikalen Untereinheiten des Proteins Tubulin (Abb. 2.09)

Funktionen von Mikrotubuli:

1) eine unterstützende Funktion ausüben;

2) eine Spindel bilden; Gewährleistung der Divergenz der Chromosomen zu den Zellpolen; verantwortlich für die Bewegung zellulärer Organellen;

3) nehmen am intrazellulären Transport, an der Sekretion und an der Zellwandbildung teil;

4) sind ein struktureller Bestandteil von Zilien, Flagellen, Basalkörpern und Zentriolen.

Mikrofilamente werden durch Filamente mit einem Durchmesser von 6 nm dargestellt, die aus Aktinprotein bestehen und sich in der Nähe von Muskelaktin befinden. Aktin macht 10–15 % des gesamten Zellproteins aus. In den meisten tierischen Zellen bildet sich direkt unter der Plasmamembran ein dichtes Netzwerk aus Aktinfilamenten und zugehörigen Proteinen.

Neben Aktin kommen in der Zelle auch Myosinfilamente vor. Allerdings ist ihre Zahl deutlich geringer. Die Wechselwirkung zwischen Aktin und Myosin führt zu einer Muskelkontraktion. Mikrofilamente sind mit der Bewegung der gesamten Zelle oder ihrer einzelnen Strukturen in ihr verbunden. In einigen Fällen erfolgt die Bewegung nur durch Aktinfilamente, in anderen durch Aktin zusammen mit Myosin.

Funktionen von Mikrofilamenten

1) mechanische Festigkeit

2) ermöglicht es der Zelle, ihre Form zu ändern und sich zu bewegen.

Reis. 2.09. Zytoskelett

Organellen (oder Organellen)

Sind geteilt in Nicht-Membran, Einzelmembran und Doppelmembran.

ZU Nichtmembranorganellen Eukaryontische Zellen umfassen Organellen, die keine eigene geschlossene Membran haben, nämlich: Ribosomen und Organellen, die auf der Basis von Tubulin-Mikrotubuli aufgebaut sind - Zellzentrum (Zentriolen) Und Bewegungsorganellen (Flagellen und Zilien). In den Zellen der meisten Einzeller und der überwiegenden Mehrheit der höheren (Land-)Pflanzen fehlen Zentriolen.

ZU Einzelmembranorganellen betreffen: endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Lysosomen, Peroxisomen, Sphärosomen, Vakuolen und einige andere. Alle Einzelmembranorganellen sind zu einem einzigen Zellsystem verbunden. IN Pflanzenzellen Es gibt spezielle Lysosomen; tierische Zellen haben spezielle Vakuolen: Verdauungs-, Ausscheidungs-, Kontraktil-, Phagozytose-, Autophagozytose-Vakuolen usw.

ZU Doppelmembranorganellen betreffen Mitochondrien und Plastiden.

Nichtmembranorganellen

A) Ribosomen- Organellen, die in den Zellen aller Organismen vorkommen. Dabei handelt es sich um kleine Organellen, dargestellt durch kugelförmige Partikel mit einem Durchmesser von etwa 20 nm. Ribosomen bestehen aus zwei ungleich großen Untereinheiten – groß und klein. Ribosomen enthalten Proteine ​​und ribosomale RNA (rRNA). Es gibt zwei Haupttypen von Ribosomen: eukaryotische (80S) und prokaryotische (70S).

Abhängig von der Position in der Zelle befinden sich im Zytoplasma freie Ribosomen, die Proteine ​​synthetisieren, und angehängte Ribosomen – Ribosomen, die durch große Untereinheiten mit der Außenfläche der ER-Membranen verbunden sind und Proteine ​​synthetisieren, die in den Golgi-Komplex gelangen und dann von diesen sezerniert werden Zelle. Bei der Proteinbiosynthese können sich Ribosomen zu Komplexen verbinden – Polyribosomen (Polysomen).

Im Nukleolus werden eukaryotische Ribosomen gebildet. Zunächst werden rRNAs auf nukleolärer DNA synthetisiert, die dann mit ribosomalen Proteinen aus dem Zytoplasma bedeckt, auf die erforderliche Größe gespalten und ribosomale Untereinheiten bilden. Im Zellkern gibt es keine vollständig ausgebildeten Ribosomen. Die Kombination von Untereinheiten zu einem gesamten Ribosom erfolgt im Zytoplasma, normalerweise während der Proteinbiosynthese.

Ribosomen kommen in den Zellen aller Organismen vor. Jedes besteht aus zwei Partikeln, einem kleinen und einem großen. Ribosomen enthalten Proteine ​​und RNA.

Funktionen

Proteinsynthese.

Synthetisierte Proteine ​​sammeln sich zunächst in den Kanälen und Hohlräumen des endoplasmatischen Retikulums an und werden dann zu Organellen und Zellstandorten transportiert. EPS und Ribosomen auf seinen Membranen stellen einen einzigen Apparat für die Biosynthese und den Transport von Proteinen dar (Abb. 2.10-2.11).

Reis. 2.10. Ribosomenstruktur

Reis. 2.11. Struktur von Ribosomen

B) Zellzentrum (Zentriolen)

Das Zentriol ist ein Zylinder (0,3 µm lang und 0,1 µm im Durchmesser), dessen Wand aus neun Gruppen von drei verschmolzenen Mikrotubuli (9 Tripletts) besteht, die in bestimmten Abständen durch Querverbindungen miteinander verbunden sind. Oft sind die Zentriolen paarweise zusammengefasst und stehen im rechten Winkel zueinander. Liegt das Zentriol an der Basis des Ciliums oder Flagellums, spricht man von Basalkörperchen.

Fast alle tierischen Zellen haben ein Zentriolpaar, das das mittlere Element des Zellzentrums darstellt.

Vor der Teilung divergieren die Zentriolen zu entgegengesetzten Polen und in der Nähe jedes von ihnen erscheint ein Tochterzentriol. Aus Zentriolen, die sich an verschiedenen Polen der Zelle befinden, werden Mikrotubuli gebildet, die aufeinander zuwachsen.

Funktionen

1) eine mitotische Spindel bilden, die die gleichmäßige Verteilung des genetischen Materials zwischen den Tochterzellen erleichtert,

2) sind das Organisationszentrum des Zytoskeletts. Einige der Spindelfäden sind an den Chromosomen befestigt.

Zentriolen sind selbstreplizierende Organellen des Zytoplasmas. Sie entstehen durch die Vervielfältigung bestehender. Dies geschieht, wenn sich die Zentriolen trennen. Das unreife Zentriol enthält 9 einzelne Mikrotubuli; Anscheinend ist jedes Mikrotubuli eine Vorlage für den Aufbau von Tripletts, die für ein reifes Zentriol charakteristisch sind (Abb. 2.12).

Cetriolen kommen in den Zellen niederer Pflanzen (Algen) vor.

Reis. 2.12. Zentriolen des Zellzentrums

Einzelmembranorganellen

D) Endoplasmatisches Retikulum (ER)

Die gesamte innere Zone des Zytoplasmas ist mit zahlreichen kleinen Kanälen und Hohlräumen gefüllt, deren Wände Membranen sind, deren Struktur der Plasmamembran ähnelt. Diese Kanäle verzweigen sich, verbinden sich miteinander und bilden ein Netzwerk namens endoplasmatisches Retikulum. Das endoplasmatische Retikulum ist in seiner Struktur heterogen. Es sind zwei Arten davon bekannt: körnig Und glatt.

Auf den Membranen der Kanäle und Hohlräume des körnigen Netzwerks befinden sich viele kleine runde Körper - Ribosomen, die den Membranen ein raues Aussehen verleihen. Die Membranen des glatten endoplasmatischen Retikulums tragen auf ihrer Oberfläche keine Ribosomen. EPS erfüllt viele verschiedene Funktionen.

Funktionen

Die Hauptfunktion des granulären endoplasmatischen Retikulums ist die Beteiligung an der Proteinsynthese, die in Ribosomen stattfindet. Die Synthese von Lipiden und Kohlenhydraten erfolgt auf den Membranen des glatten endoplasmatischen Retikulums. Alle diese Syntheseprodukte reichern sich in Kanälen und Hohlräumen an und werden dann zu verschiedenen Organellen der Zelle transportiert, wo sie verbraucht werden oder sich als zelluläre Einschlüsse im Zytoplasma ansammeln. EPS verbindet die Hauptorganellen der Zelle miteinander (Abb. 2.13).

Reis. 2.13. Die Struktur des endoplasmatischen Retikulums (ER) oder Retikulums

D) Golgi-Apparat

Die Struktur dieser Organelle ist trotz der Vielfalt ihrer Form in den Zellen pflanzlicher und tierischer Organismen ähnlich. Erfüllt viele wichtige Funktionen.

Einzelne Membranorganelle. Es handelt sich um Stapel abgeflachter „Zisternen“ mit erweiterten Rändern, mit denen ein System kleiner Einzelmembranvesikel (Golgi-Vesikel) verbunden ist. Golgi-Vesikel konzentrieren sich hauptsächlich auf der Seite neben dem ER und entlang der Peripherie der Stapel. Es wird angenommen, dass sie Proteine ​​und Lipide auf den Golgi-Apparat übertragen, deren Moleküle bei der Bewegung von Tank zu Tank einer chemischen Veränderung unterliegen.

Alle diese Substanzen reichern sich zunächst an, werden chemisch komplex und gelangen dann in Form von großen und kleinen Bläschen in das Zytoplasma und werden entweder während ihres Lebens in der Zelle selbst verwendet oder aus ihr entfernt und im Körper verwendet (Abb. 2.14-2.15).

Reis. 2.14. Aufbau des Golgi-Apparats

Funktionen:

Modifikation und Anreicherung von Proteinen, Lipiden, Kohlenhydraten;

Verpackung ankommender organischer Stoffe in Membranblasen (Vesikel);

Ort der Lysosomenbildung;

Sekretionsfunktion, daher ist der Golgi-Apparat in sekretorischen Zellen gut entwickelt.

Reis. 2.15. Golgi-Komplex

E) Lysosomen

Es sind kleine runde Körper. Im Lysosom befinden sich Enzyme, die Proteine, Fette, Kohlenhydrate und Nukleinsäuren abbauen. Lysosomen nähern sich einem Nahrungspartikel, das in das Zytoplasma gelangt ist, verschmelzen mit ihm und es bildet sich eine Verdauungsvakuole, in der sich ein Nahrungspartikel befindet, der von Lysosomenenzymen umgeben ist.

Lysosomenenzyme werden im rauen ER synthetisiert und wandern zum Golgi-Apparat, wo sie modifiziert und in Membranvesikel von Lysosomen verpackt werden. Ein Lysosom kann 20 bis 60 enthalten verschiedene Arten hydrolytische Enzyme. Den Abbau von Stoffen mittels Enzymen nennt man Lyse.

Es gibt primäre und sekundäre Lysosomen. Lysosomen, die aus dem Golgi-Apparat entstehen, werden als primär bezeichnet.

Sekundär werden Lysosomen genannt, die durch die Fusion primärer Lysosomen mit endozytischen Vakuolen entstehen. In diesem Fall verdauen sie Substanzen, die durch Phagozytose oder Pinozytose in die Zelle gelangen, weshalb man sie als Verdauungsvakuolen bezeichnen kann.

Funktionen von Lysosomen:

1) Verdauung von Substanzen oder Partikeln, die von der Zelle während der Endozytose eingefangen werden (Bakterien, andere Zellen),

2) Autophagie – Zerstörung von für die Zelle unnötigen Strukturen, zum Beispiel beim Ersatz alter Organellen durch neue oder bei der Verdauung von Proteinen und anderen Substanzen, die in der Zelle selbst produziert werden,

3) Autolyse – Selbstverdauung einer Zelle, die zu ihrem Tod führt (manchmal ist dieser Prozess nicht pathologisch, sondern begleitet die Entwicklung des Organismus oder die Differenzierung einiger spezialisierter Zellen) (Abb. 2.16-2.17).

Beispiel: Wenn sich eine Kaulquappe in einen Frosch verwandelt, wird sie von Lysosomen in den Zellen des Schwanzes verdaut: Der Schwanz verschwindet und die dabei gebildeten Stoffe werden von anderen Körperzellen aufgenommen und verwertet.

Reis. 2.16. Lysosomenbildung

Reis. 2.17. Funktionsweise von Lysosomen

G) Peroxisomen

Organellen ähnlicher Struktur wie Lysosomen, Vesikel mit einem Durchmesser von bis zu 1,5 Mikrometern mit einer homogenen Matrix, die etwa 50 Enzyme enthält.

Katalase bewirkt den Abbau von Wasserstoffperoxid 2H 2 O 2 → 2H 2 O + O 2 und verhindert die Lipidperoxidation

Peroxisomen entstehen durch Sprossung aus bereits vorhandenen, d.h. gehören zu den selbstreplizierenden Organellen, obwohl sie keine DNA enthalten. Sie wachsen durch die Aufnahme von Enzymen; peroxisomale Enzyme werden am rauen ER und im Hyaloplasma gebildet (Abb. 2.18).

Reis. 2.18. Peroxisom (kristallines Nukleoid in der Mitte)

H) Vakuolen

Einzelmembranorganellen. Vakuolen sind „Behälter“, die mit wässrigen Lösungen organischer und anorganischer Substanzen gefüllt sind. Der ER- und Golgi-Apparat sind an der Bildung von Vakuolen beteiligt.

Junge Pflanzenzellen enthalten viele kleine Vakuolen, die dann, wenn die Zellen wachsen und sich differenzieren, miteinander verschmelzen und eine große zentrale Vakuole bilden.

Die zentrale Vakuole kann bis zu 95 % des Volumens einer reifen Zelle einnehmen; Kern und Organellen werden in Richtung Zellmembran gedrückt. Die Membran, die die Pflanzenvakuole begrenzt, wird genannt Tonoplast.

Die Flüssigkeit, die die Pflanzenvakuole füllt, wird Zellsaft genannt. Zur Zusammensetzung des Zellsafts gehören wasserlösliche organische und anorganische Salze, Monosaccharide, Disaccharide, Aminosäuren, finale oder toxische Stoffwechselprodukte (Glykoside, Alkaloide) und einige Pigmente (Anthocyane).

Zucker und Proteine ​​werden meist aus organischen Substanzen gespeichert. Zucker liegen oft in Form von Lösungen vor, Proteine ​​​​dringen in Form von ER-Vesikeln in den Golgi-Apparat ein, woraufhin die Vakuolen dehydriert werden und sich in Aleuronkörner verwandeln.

Tierische Zellen enthalten kleine Verdauungs- und Autophagie-Vakuolen, die zur Gruppe der sekundären Lysosomen gehören und hydrolytische Enzyme enthalten. Einzellige Tiere haben auch kontraktile Vakuolen, die die Funktion der Osmoregulation und Ausscheidung übernehmen.

Funktionen

In Pflanzen

1) Ansammlung von Flüssigkeit und Aufrechterhaltung des Turgors,

2) Ansammlung von Reservenährstoffen und Mineralsalzen,

3) Blumen und Früchte färben und dadurch Bestäuber und Vertreiber von Früchten und Samen anlocken.

Bei Tieren:

4) Verdauungsvakuolen – zerstören organische Makromoleküle;

5) Kontraktile Vakuolen regulieren den osmotischen Druck der Zelle und entfernen unnötige Substanzen aus der Zelle

6) Phagozytäre Vakuolen entstehen bei der Phagozytose von Antigenen durch Immunzellen

7) Autophagozytische Vakuolen entstehen bei der Phagozytose ihres eigenen Gewebes durch Immunzellen

Doppelmembranorganellen (Mitochondrien und Plastiden)

Diese Organellen sind halbautonom, da sie über eine eigene DNA und einen eigenen Proteinsyntheseapparat verfügen. Mitochondrien kommen in fast allen eukaryotischen Zellen vor. Plastiden kommen nur in Pflanzenzellen vor.

I) Mitochondrien

Dabei handelt es sich um Organellen, die Energie für Stoffwechselvorgänge in der Zelle liefern. Im Hyaloplasma sind Mitochondrien meist diffus verteilt, in spezialisierten Zellen sind sie jedoch dort konzentriert, wo der größte Energiebedarf besteht. Zum Beispiel in Muskelzellen große Mengen Mitochondrien sind entlang kontraktiler Fibrillen, entlang des Spermienflagellums, im Epithel der Nierentubuli, im Bereich von Synapsen usw. konzentriert. Diese Anordnung der Mitochondrien sorgt für einen geringeren ATP-Verlust bei der Diffusion.

Die äußere Membran trennt das Mitochondrium vom Zytoplasma, ist in sich geschlossen und bildet keine Einstülpungen. Die innere Membran begrenzt den inneren Inhalt der Mitochondrien – die Matrix. Ein charakteristisches Merkmal ist die Bildung zahlreicher Einstülpungen – Cristae, wodurch die Fläche der inneren Membranen zunimmt. Die Anzahl und der Grad der Entwicklung der Cristae hängen von der funktionellen Aktivität des Gewebes ab. Mitochondrien verfügen über ihr eigenes genetisches Material (Abb. 2.19).

Mitochondriale DNA ist ein geschlossenes kreisförmiges doppelsträngiges Molekül; in menschlichen Zellen hat es eine Größe von 16.569 Nukleotidpaaren, was etwa 105-mal kleiner ist als die im Zellkern lokalisierte DNA. Mitochondrien verfügen über ein eigenes Proteinsynthesesystem, die Anzahl der aus mitochondrialer mRNA übersetzten Proteine ​​ist jedoch begrenzt. Mitochondriale DNA kann nicht für alle mitochondrialen Proteine ​​kodieren. Die meisten mitochondrialen Proteine ​​stehen unter der genetischen Kontrolle des Zellkerns.

Reis. 2.19. Die Struktur der Mitochondrien

Funktionen von Mitochondrien

1) ATP-Bildung

2) Proteinsynthese

3) Teilnahme an bestimmten Synthesen, zum Beispiel der Synthese von Steroidhormonen (Nebennieren)

4) Auch verbrauchte Mitochondrien können Ausscheidungsprodukte und Schadstoffe ansammeln, d.h. fähig, die Funktionen anderer Zellorganellen zu übernehmen

K) Plastiden

Plastiden-Organellen, die nur für Pflanzen charakteristisch sind.

Es gibt drei Arten von Plastiden:

1) Chloroplasten(grüne Plastiden);

2) Chromoplasten(Plastiden gelb, orange oder rot)

3) Leukoplasten(farblose Plastiden).

Typischerweise kommt in einer Zelle nur ein Plastidentyp vor.

Chloroplasten

Diese Organellen kommen in den Zellen von Blättern und anderen grünen Organen von Pflanzen sowie in einer Vielzahl von Algen vor. Bei höheren Pflanzen enthält eine Zelle meist mehrere Dutzend Chloroplasten. Grüne Farbe Chloroplasten hängt vom Gehalt des Chlorophyllpigments in ihnen ab.

Chloroplasten sind das Hauptorganell pflanzlicher Zellen, in dem die Photosynthese stattfindet, d. h. die Bildung organischer Stoffe (Kohlenhydrate) aus anorganischen Stoffen (CO 2 und H 2 O) unter Nutzung der Energie des Sonnenlichts. Chloroplasten haben eine ähnliche Struktur wie Mitochondrien.

Chloroplasten haben eine komplexe Struktur. Sie sind vom Hyaloplasma durch zwei Membranen getrennt – eine äußere und eine innere. Die internen Inhalte werden aufgerufen Stroma. Die innere Membran bildet im Inneren des Chloroplasten ein komplexes, streng geordnetes System von Membranen in Form sogenannter flacher Blasen Thylakoide.

Thylakoide werden in Stapeln gesammelt - Körner, die an Münzsäulen erinnern . Die Grana sind durch stromale Thylakoide miteinander verbunden, die entlang des Plastids durch sie verlaufen. (Abb. 2.20-2.22). Chlorophyll und Chloroplasten werden nur bei Licht gebildet.

Reis. 2.20. Chloroplasten unter einem Lichtmikroskop

Reis. 2.21. Die Struktur des Chloroplasten unten Elektronenmikroskop

Reis. 2.22. Schematischer Aufbau von Chloroplasten

Funktionen

1) Photosynthese(Bildung organischer Stoffe aus anorganischen Stoffen durch Lichtenergie). Dabei spielt Chlorophyll eine zentrale Rolle. Es absorbiert Lichtenergie und leitet sie zur Durchführung von Photosynthesereaktionen. In Chloroplasten findet wie in Mitochondrien die ATP-Synthese statt.

2) an der Synthese von Aminosäuren und Fettsäuren beteiligt sind,

3) dienen als Lager für temporäre Stärkereserven.

Leukoplasten- kleine farblose Plastiden, die in den Zellen von Organen vorkommen, die dem Sonnenlicht verborgen bleiben (Wurzeln, Rhizome, Knollen, Samen). Ihr Aufbau ähnelt dem Aufbau von Chloroplasten (Abb. 2.23).

Im Gegensatz zu Chloroplasten haben Leukoplasten jedoch ein schlecht entwickeltes inneres Membransystem, weil Sie sind an der Synthese und Anreicherung von Reservenährstoffen – Stärke, Proteinen und Lipiden – beteiligt. Bei Licht können sich Leukoplasten in Chloroplasten verwandeln.

Reis. 2.23. Leukoplast-Struktur

Chromoplasten- Plastiden haben eine orange, rote und gelbe Farbe, die durch Pigmente verursacht wird, die zur Gruppe der Carotinoide gehören. Chromoplasten kommen in den Zellen der Blütenblätter vieler Pflanzen, reifer Früchte und selten in Wurzelgemüse sowie in vor Herbstblätter. Das innere Membransystem in Chromoplasten fehlt normalerweise (Abb. 24).

Reis. 2.24. Chromoplast-Struktur

Die Bedeutung von Chromoplasten ist noch nicht vollständig geklärt. Bei den meisten handelt es sich um alternde Plastiden. Sie entwickeln sich in der Regel aus Chloroplasten, während bei Plastiden Chlorophyll und die innere Membranstruktur zerstört werden und sich Carotinoide anreichern. Dies geschieht, wenn die Früchte reifen und die Blätter im Herbst gelb werden. Die biologische Bedeutung von Chromoplasten besteht darin, dass sie für die leuchtende Farbe von Blüten und Früchten sorgen, was Insekten zur Fremdbestäubung und andere Tiere zur Verteilung der Früchte anlockt. Leukoplasten können sich auch in Chromoplasten umwandeln.

Funktionen von Plastiden

Synthese organischer Substanzen im Chlorophyll aus einfachen anorganischen Verbindungen: Kohlendioxid und Wasser in Gegenwart von Sonnenlichtquanten - Photosynthese, ATP-Synthese während der Lichtphase der Photosynthese

Proteinsynthese an Ribosomen (zwischen den inneren Membranen des Chloroplasten befinden sich DNA, RNA und Ribosomen, daher findet in Chloroplasten sowie in Mitochondrien die Synthese des für die Aktivität dieser Organellen notwendigen Proteins statt).

Das Vorhandensein von Chromoplasten erklärt die gelbe, orange und rote Farbe der Blütenkrone, Früchte und Herbstblätter.

Leukoplasten enthalten Speicherstoffe (in Stängeln, Wurzeln, Knollen).

Chloroplasten, Chromoplasten und Leukoplasten sind zum Zellaustausch fähig. Wenn also Früchte reifen oder Blätter im Herbst ihre Farbe ändern, verwandeln sich Chloroplasten in Chromoplasten, und Leukoplasten können sich in Chloroplasten verwandeln, beispielsweise wenn Kartoffelknollen grün werden.

Im evolutionären Sinne ist der primäre, ursprüngliche Plastidentyp der Chloroplast, aus dem die Plastiden der beiden anderen Typen hervorgegangen sind. Plastiden haben viele Gemeinsamkeiten mit Mitochondrien und unterscheidet sie von anderen Bestandteilen des Zytoplasmas. Dies ist in erster Linie eine Hülle aus zwei Membranen und relativer genetischer Autonomie aufgrund des Vorhandenseins eigener Ribosomen und DNA. Diese Einzigartigkeit der Organellen bildete die Grundlage für die Idee, dass die Vorläufer der Plastiden und Mitochondrien Bakterien waren, die im Laufe der Evolution in eine eukaryotische Zelle eingebaut wurden und sich nach und nach in Chloroplasten und Mitochondrien verwandelten (Abb. 2.25).

Reis. 2,25. Bildung von Mitochondrien und Chloroplasten nach der Theorie der Symbiogenese

Universelle biologische Membran besteht aus einer Doppelschicht aus Phospholipidmolekülen mit einer Gesamtdicke von 6 Mikrometern. In diesem Fall sind die hydrophoben Schwänze der Phospholipidmoleküle nach innen gerichtet, einander zugewandt, und die polaren hydrophilen Köpfe sind nach außen von der Membran gerichtet, in Richtung Wasser. Lipide sorgen für die grundlegenden physikalisch-chemischen Eigenschaften von Membranen, insbesondere für deren Flüssigkeit bei Körpertemperatur. In dieser Lipiddoppelschicht sind Proteine ​​eingebettet.

Sie sind unterteilt in Integral(die gesamte Lipiddoppelschicht durchdringen), halbintegral(dringen bis zur Hälfte der Lipiddoppelschicht ein) oder Oberfläche (befindet sich auf der inneren oder äußeren Oberfläche der Lipiddoppelschicht).

In diesem Fall sind Proteinmoleküle mosaikartig in der Lipiddoppelschicht angeordnet und können aufgrund der Fluidität der Membranen wie Eisberge im „Lipidmeer“ „schweben“. Entsprechend ihrer Funktion können diese Proteine ​​sein strukturell(eine bestimmte Membranstruktur beibehalten), Rezeptor(Rezeptoren für biologisch aktive Substanzen bilden), Transport(Transport von Stoffen durch die Membran) und enzymatisch(bestimmte chemische Reaktionen katalysieren). Dies ist derzeit die bekannteste flüssiges Mosaikmodell Die biologische Membran wurde 1972 von Singer und Nikolson vorgeschlagen.

Membranen übernehmen in der Zelle eine Abgrenzungsfunktion. Sie unterteilen die Zelle in Kompartimente, in denen unabhängig voneinander Prozesse und chemische Reaktionen ablaufen können. Beispielsweise sind die aggressiven hydrolytischen Enzyme der Lysosomen, die in der Lage sind, die meisten organischen Moleküle abzubauen, durch eine Membran vom Rest des Zytoplasmas getrennt. Wird es zerstört, kommt es zur Selbstverdauung und zum Zelltod.

Da die biologischen Membranen einer Zelle einen allgemeinen Strukturplan haben, unterscheiden sie sich in ihrer Struktur chemische Zusammensetzung, Organisation und Eigenschaften, abhängig von den Funktionen der Strukturen, die sie bilden.

Plasmamembran, Struktur, Funktionen.

Zytolemma ist eine biologische Membran, die die Zelle von außen umgibt. Dies ist die dickste (10 nm) und am komplexesten organisierte Zellmembran. Es basiert auf einer universellen, außen beschichteten biologischen Membran Glykokalyx und von innen, von der Seite des Zytoplasmas, Submembranschicht(Abb. 2-1B). Glykokalyx(3-4 nm dick) wird durch die äußeren Kohlenhydratbereiche komplexer Proteine ​​dargestellt – Glykoproteine ​​und Glykolipide, aus denen die Membran besteht. Diese Kohlenhydratketten fungieren als Rezeptoren, die dafür sorgen, dass die Zelle benachbarte Zellen und Interzellularsubstanz erkennt und mit ihnen interagiert. Zu dieser Schicht gehören auch Oberflächen- und semiintegrale Proteine, deren funktionelle Bereiche in der Supramembranzone liegen (z. B. Immunglobuline). Die Glykokalyx enthält Histokompatibilitätsrezeptoren, Rezeptoren für viele Hormone und Neurotransmitter.

Submembranöse, kortikale Schicht gebildet aus Mikrotubuli, Mikrofibrillen und kontraktilen Mikrofilamenten, die Teil des Zytoskeletts der Zelle sind. Die Submembranschicht erhält die Form der Zelle, sorgt für ihre Elastizität und sorgt für Veränderungen der Zelloberfläche. Dadurch ist die Zelle an Endo- und Exozytose, Sekretion und Bewegung beteiligt.

Das Zytolemma leistet ein Haufen Funktionen:

1) Abgrenzen (das Zytolemma trennt, grenzt die Zelle von der Umgebung ab und stellt ihre Verbindung mit der äußeren Umgebung sicher);

2) Erkennung anderer Zellen durch diese Zelle und Bindung an sie;

3) Erkennung der interzellulären Substanz durch die Zelle und Bindung an ihre Elemente (Fasern, Basalmembran);

4) Transport von Substanzen und Partikeln in das und aus dem Zytoplasma;

5) Interaktion mit Signalmolekülen (Hormone, Mediatoren, Zytokine) aufgrund des Vorhandenseins spezifischer Rezeptoren für sie auf seiner Oberfläche;

1. sorgt durch die Verbindung des Zytolemmas mit kontraktilen Elementen des Zytoskeletts für die Zellbewegung (Bildung von Pseudopodien).

Das Zytolemma enthält zahlreiche Rezeptoren, durch die biologisch aktive Substanzen ( Liganden, Signalmoleküle, erste Botenstoffe: Hormone, Mediatoren, Wachstumsfaktoren) wirken auf die Zelle. Rezeptoren sind genetisch bedingte makromolekulare Sensoren (Proteine, Glyko- und Lipoproteine), die in das Zytolemma eingebaut oder innerhalb der Zelle lokalisiert sind und auf die Wahrnehmung spezifischer Signale chemischer oder physikalischer Natur spezialisiert sind. Biologisch aktive Substanzen verursachen bei Interaktion mit einem Rezeptor eine Kaskade biochemischer Veränderungen in der Zelle, die sich in eine spezifische physiologische Reaktion (Änderung der Zellfunktion) umwandeln.

Alle Rezeptoren haben einen allgemeinen Strukturplan und bestehen aus drei Teilen: 1) Supramembran, die mit der Substanz (Ligand) interagiert; 2) intramembranös, führt die Signalübertragung durch und 3) intrazellulär, eingetaucht in das Zytoplasma.

Arten von interzellulären Kontakten.

Das Zytolemma ist auch an der Bildung spezieller Strukturen beteiligt - interzelluläre Verbindungen, Kontakte, die eine enge Interaktion zwischen benachbarten Zellen gewährleisten. Unterscheiden einfach Und Komplex interzelluläre Verbindungen. IN einfach An interzellulären Übergängen nähern sich die Zytolemmen der Zellen auf einen Abstand von 15–20 nm an und die Moleküle ihrer Glykokalyx interagieren miteinander (Abb. 2–3). Manchmal dringt der Vorsprung des Zytolemmas einer Zelle in die Aussparung einer benachbarten Zelle ein und bildet gezackte und fingerartige Verbindungen („Schlossverbindungen“).

Komplex Es gibt verschiedene Arten interzellulärer Verbindungen: verriegeln, ineinandergreifen Und Kommunikation(Abb. 2-3). ZU Verriegelung Verbindungen umfassen enger Kontakt oder Sperrzone. Dabei bilden die integralen Proteine ​​der Glykokalyx benachbarter Zellen in ihren apikalen Teilen eine Art zelluläres Netzwerk entlang des Umfangs benachbarter Epithelzellen. Dadurch werden die interzellulären Lücken geschlossen und von der äußeren Umgebung abgegrenzt (Abb. 2-3).

Reis. 2-3. Verschiedene Arten interzellulärer Verbindungen.

1. Einfache Verbindung.
2. Enge Verbindung.
3. Klebegürtel.
4. Desmosom.
5. Hemidesmosom.
6. Steckplatz-(Kommunikations-)Verbindung.
7. Mikrovilli.

(Laut Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

ZU zusammenhängend, Verankerungsverbindungen umfassen Klebstoff Gürtel Und Desmosomen. Klebegürtel befindet sich um die apikalen Teile einschichtiger Epithelzellen. In dieser Zone interagieren die integralen Glykoproteine ​​der Glykokalyx benachbarter Zellen miteinander, und Submembranproteine, einschließlich Bündel von Aktin-Mikrofilamenten, nähern sich ihnen aus dem Zytoplasma. Desmosomen (Haftstellen)– paarige Strukturen mit einer Größe von etwa 0,5 Mikrometern. In ihnen interagieren die Glykoproteine ​​​​des Zytolemmas benachbarter Zellen eng, und von der Seite der Zellen in diesen Bereichen werden Bündel von Zwischenfilamenten des Zellzytoskeletts in das Zytolemma eingewebt (Abb. 2-3).

ZU Kommunikationsverbindungen enthalten Gap Junctions (Nexus) und Synapsen. Nexus haben eine Größe von 0,5-3 Mikrometern. In ihnen kommen die Zytolemmen benachbarter Zellen näher an 2-3 nm heran und verfügen über zahlreiche Ionenkanäle. Durch sie können Ionen von einer Zelle zur anderen gelangen und so beispielsweise Erregungen zwischen Myokardzellen übertragen. Synapsen sind charakteristisch für Nervengewebe und treten zwischen Nervenzellen sowie zwischen Nerven- und Effektorzellen (Muskel, Drüse) auf. Sie haben einen synaptischen Spalt, in dem beim Durchgang eines Nervenimpulses ein Neurotransmitter aus dem präsynaptischen Teil der Synapse freigesetzt wird, der den Nervenimpuls an eine andere Zelle weiterleitet (weitere Einzelheiten finden Sie im Kapitel „Nervengewebe“).

Plasma Membran , oder Plasmalemma,- die beständigste, grundlegendste und universellste Membran für alle Zellen. Es handelt sich um einen dünnen (ca. 10 nm) Film, der die gesamte Zelle bedeckt. Das Plasmalemma besteht aus Proteinmolekülen und Phospholipiden (Abb. 1.6).

Phospholipidmoleküle sind in zwei Reihen angeordnet – mit hydrophoben Enden nach innen und hydrophilen Köpfen zur inneren und äußeren wässrigen Umgebung hin. An manchen Stellen wird die Bilayer (Doppelschicht) der Phospholipide durch und durch von Proteinmolekülen (Integralproteinen) durchdrungen. Im Inneren solcher Proteinmoleküle befinden sich Kanäle – Poren, durch die wasserlösliche Substanzen gelangen. Andere Proteinmoleküle dringen auf der einen oder anderen Seite zur Hälfte in die Lipiddoppelschicht ein (semiintegrale Proteine). Auf der Oberfläche der Membranen eukaryotischer Zellen befinden sich periphere Proteine. Lipid- und Proteinmoleküle werden durch hydrophil-hydrophobe Wechselwirkungen zusammengehalten.

Eigenschaften und Funktionen von Membranen. Alle Zellmembranen sind mobile Flüssigkeitsstrukturen, da Lipid- und Proteinmoleküle nicht durch kovalente Bindungen miteinander verbunden sind und sich in der Membranebene recht schnell bewegen können. Dadurch können Membranen ihre Konfiguration ändern, d. h. sie sind flüssig.

Membranen sind sehr dynamische Strukturen. Sie erholen sich schnell von Schäden und dehnen und ziehen sich bei Zellbewegungen zusammen.

Membranen verschiedene Typen Zellen unterscheiden sich erheblich sowohl in ihrer chemischen Zusammensetzung als auch im relativen Gehalt an Proteinen, Glykoproteinen und Lipiden in ihnen und folglich in der Art der Rezeptoren, die sie enthalten. Jeder Zelltyp zeichnet sich daher durch eine Individualität aus, die maßgeblich bestimmt wird Glykoproteine. Beteiligt sind verzweigtkettige Glykoproteine, die aus der Zellmembran herausragen Faktorerkennungäußere Umgebung, sowie in der gegenseitigen Erkennung verwandter Zellen. Beispielsweise erkennen sich eine Eizelle und ein Spermium gegenseitig an Glykoproteinen auf der Zelloberfläche, die als separate Elemente einer Gesamtstruktur zusammenpassen. Eine solche gegenseitige Anerkennung ist ein notwendiger Schritt vor der Befruchtung.

Ein ähnliches Phänomen wird im Prozess der Gewebedifferenzierung beobachtet. Dabei werden strukturell ähnliche Zellen mit Hilfe der Erkennungsbereiche des Plasmalemmas korrekt zueinander ausgerichtet und so deren Adhäsion und Gewebebildung sichergestellt. Verbunden mit Anerkennung Verkehrsvorschriften Moleküle und Ionen durch die Membran sowie eine immunologische Reaktion, bei der Glykoproteine ​​die Rolle von Antigenen spielen. Zucker können somit als Informationsmoleküle fungieren (wie Proteine ​​und Nukleinsäuren). Die Membranen enthalten außerdem spezifische Rezeptoren, Elektronenträger, Energiewandler und Enzymproteine. Proteine ​​sind daran beteiligt, den Transport bestimmter Moleküle in oder aus der Zelle zu gewährleisten, stellen eine strukturelle Verbindung zwischen Zytoskelett und Zellmembranen her oder dienen als Rezeptoren für den Empfang und die Umwandlung chemischer Signale aus der Umgebung.

Die wichtigste Eigenschaft der Membran ist auch gezielte Durchlässigkeit. Das bedeutet, dass Moleküle und Ionen die Membran mit unterschiedlicher Geschwindigkeit passieren. Je größer die Moleküle sind, desto langsamer ist die Geschwindigkeit, mit der sie die Membran passieren. Diese Eigenschaft definiert die Plasmamembran als osmotische Barriere. Wasser und darin gelöste Gase haben die maximale Durchdringungsfähigkeit; Ionen passieren die Membran viel langsamer. Die Diffusion von Wasser durch eine Membran nennt man durch Osmose.

Für den Stofftransport durch die Membran gibt es mehrere Mechanismen.

Diffusion- Eindringen von Stoffen durch eine Membran entlang eines Konzentrationsgradienten (von einem Bereich mit höherer Konzentration zu einem Bereich mit niedrigerer Konzentration). Der diffuse Stofftransport (Wasser, Ionen) erfolgt unter Beteiligung von Membranproteinen, die molekulare Poren aufweisen, bzw. unter Beteiligung der Lipidphase (bei fettlöslichen Stoffen).

Mit erleichterter Diffusion Spezielle Membrantransportproteine ​​binden selektiv an das eine oder andere Ion oder Molekül und transportieren es entlang eines Konzentrationsgradienten durch die Membran.

Aktiven Transport verursacht Energiekosten und dient dem Transport von Stoffen entgegen ihrem Konzentrationsgradienten. Er erfolgt durch spezielle Trägerproteine, die das sogenannte bilden Ionenpumpen. Am besten untersucht ist die Na-/K-Pumpe in tierischen Zellen, die Na+-Ionen aktiv herauspumpt und gleichzeitig K-Ionen absorbiert. Dadurch wird in der Zelle im Vergleich zur Umgebung eine höhere K-Konzentration und eine niedrigere Na+-Konzentration aufrechterhalten. Dieser Prozess erfordert ATP-Energie.

Durch den aktiven Transport mittels Membranpumpe in der Zelle wird auch die Konzentration von Mg 2- und Ca 2+ reguliert.

Während des aktiven Transports von Ionen in die Zelle dringen verschiedene Zucker, Nukleotide und Aminosäuren durch die Zytoplasmamembran.

Makromoleküle von Proteinen, Nukleinsäuren, Polysacchariden, Lipoproteinkomplexen usw. passieren im Gegensatz zu Ionen und Monomeren keine Zellmembranen. Der Transport von Makromolekülen, ihren Komplexen und Partikeln in die Zelle erfolgt auf ganz andere Weise – durch Endozytose. Bei Endozytose (Endozytose)- nach innen) ein bestimmter Bereich des Plasmalemmas fängt und umhüllt sozusagen extrazelluläres Material und schließt es in eine Membranvakuole ein, die durch die Einstülpung der Membran entsteht. Anschließend verbindet sich eine solche Vakuole mit einem Lysosom, dessen Enzyme Makromoleküle in Monomere zerlegen.

Der umgekehrte Prozess der Endozytose ist Exozytose (exo...- aus). Dadurch entfernt die Zelle intrazelluläre Produkte oder unverdaute Rückstände, die in Vakuolen oder Pupillen eingeschlossen sind.

Zyryki. Das Vesikel nähert sich der Zytoplasmamembran, verschmilzt mit dieser und sein Inhalt wird an die Umgebung abgegeben. Auf diese Weise werden Verdauungsenzyme, Hormone, Hemizellulose usw. entfernt.

Daher sind biologische Membranen die wichtigsten Strukturelemente Zellen dienen nicht nur als physische Grenzen, sondern als dynamische Funktionsoberflächen. Auf den Membranen von Organellen finden zahlreiche biochemische Prozesse statt, wie zum Beispiel die aktive Aufnahme von Stoffen, die Energieumwandlung, die ATP-Synthese usw.

Funktionen biologische Membranen die folgende:

Sie grenzen den Inhalt der Zelle von der äußeren Umgebung und den Inhalt von Organellen vom Zytoplasma ab.

Sie sorgen für den Transport von Stoffen in die Zelle hinein und aus ihr heraus, vom Zytoplasma zu den Organellen und umgekehrt.

Fungieren als Rezeptoren (Empfangen und Umwandeln von Chemikalien aus der Umgebung, Erkennen von Zellsubstanzen usw.).

Sie sind Katalysatoren (sie sorgen für membrannahe chemische Prozesse).

Beteiligen Sie sich an der Energieumwandlung.

Es besteht aus einer Bilipidschicht, deren Lipide streng ausgerichtet sind – der hydrophobe Teil der Lipide (Schwanz) zeigt nach innen in die Schicht, während der hydrophile Teil (Kopf) nach außen zeigt. Neben Lipiden sind drei Arten von Membranproteinen am Aufbau der Plasmamembran beteiligt: ​​periphere, integrale und semi-integrale.

Einer der aktuellen Bereiche der Membranforschung ist die detaillierte Untersuchung der Eigenschaften sowohl verschiedener struktureller und regulatorischer Lipide als auch einzelner integraler und semi-integraler Proteine, aus denen die Membranen bestehen.

Integrale Membranproteine

Die Hauptrolle bei der Organisation der Membran selbst spielen integrale und semi-integrale Proteine, die eine kugelförmige Struktur aufweisen und durch hydrophil-hydrophobe Wechselwirkungen mit der Lipidphase verbunden sind. Kügelchen integraler Proteine ​​durchdringen die gesamte Dicke der Membran, und ihr hydrophober Teil befindet sich in der Mitte des Kügelchens und taucht in die hydrophobe Zone der Lipidphase ein.

Halbintegrale Membranproteine

In semi-integralen Proteinen sind hydrophobe Aminosäuren an einem der Pole der Kügelchen konzentriert, und dementsprechend sind die Kügelchen nur zur Hälfte in die Membran eingetaucht und ragen von einer (äußeren oder inneren) Oberfläche der Membran nach außen.

Funktionen von Membranproteinen

Integralen und semi-integralen Proteinen der Plasmamembran wurden bisher zwei Funktionen zugeschrieben: allgemeine strukturelle und spezifische. Dementsprechend wurden zwischen ihnen strukturelle und funktionelle Proteine ​​unterschieden. Die Verbesserung der Methoden zur Isolierung von Proteinfraktionen von Membranen und eine detailliertere Analyse einzelner Proteine ​​​​deuten jedoch nun darauf hin, dass Strukturproteine ​​fehlen, die für alle Membranen universell sind und keine spezifischen Funktionen tragen. Im Gegenteil: Membranproteine ​​mit spezifischen Funktionen sind sehr vielfältig. Dies sind Proteine, die Rezeptorfunktionen ausüben, Proteine, die aktive und passive Träger verschiedener Verbindungen sind, und schließlich Proteine, die Teil zahlreicher Enzymsysteme sind. Material von der Website

Eigenschaften von Membranproteinen

Eine gemeinsame Eigenschaft all dieser integralen und semi-integralen Membranproteine, die sich nicht nur funktionell, sondern auch chemisch unterscheiden, ist ihre grundsätzliche Fähigkeit, sich in der flüssigen Lipidphase in der Membranebene zu bewegen, zu „schweben“. Wie oben erwähnt, wurde die Existenz solcher Bewegungen in den Plasmamembranen einiger Zellen experimentell nachgewiesen. Dies ist jedoch bei weitem nicht die einzige Art von Bewegung, die in Membranproteinen identifiziert wurde. Zusätzlich zur seitlichen Verschiebung können einzelne integrale und semi-integrale Proteine ​​​​in der Membranebene in horizontaler und sogar vertikaler Richtung rotieren und auch den Grad des Eintauchens des Moleküls in die Lipidphase verändern.

Opsin. All diese vielfältigen und komplexen Bewegungen von Proteinkügelchen lassen sich besonders gut am Beispiel des Opsin-Proteins veranschaulichen, das für die Membranen von Photorezeptorzellen spezifisch ist (Abb. 3). Bekanntlich ist Opsin im Dunkeln mit dem Carotinoid Retinal verbunden, das eine doppelte cis-Bindung enthält; Der Komplex aus Retinal und Opsin bildet Rhodopsin oder visuelles Purpur. Das Rhodopsinmolekül ist zur seitlichen Bewegung und Rotation in der horizontalen Ebene der Membran fähig (Abb. 3, A). Bei Lichteinwirkung unterliegt Retinal einer Photoisomerisierung und geht in die trans-Form über. In diesem Fall ändert sich die Konformation der Netzhaut und sie wird vom Opsin getrennt, was wiederum die Rotationsebene von horizontal in vertikal ändert (Abb. 3, B). Die Folge solcher Transformationen ist eine Veränderung der Durchlässigkeit der Membranen für Ionen, die zur Entstehung eines Nervenimpulses führt.

Interessanterweise können durch Lichtenergie induzierte Konformationsänderungen von Opsinkügelchen nicht nur zur Erzeugung eines Nervenimpulses dienen, wie dies in den Zellen der Netzhaut des Auges geschieht, sondern sind auch das einfachste Photosynthesesystem, das in speziellen Purpurbakterien zu finden ist

Vorlesung Nr. 4.

Anzahl der Stunden: 2

Plasma Membran

1.

2.

3. Interzelluläre Kontakte.

1. Struktur der Plasmamembran

Plasmamembran oder Plasmalemma, ist eine oberflächliche periphere Struktur, die begrenztZelle nach außen und stellt ihre Verbindung mit anderen Zellen und der extrazellulären Umgebung sicher. Es hat eine Dickeetwa 10 nm. Unter anderen Zellmembranen ist das Plasmalemma am dicksten. Chemisch gesehen ist die Plasmamembran Lipoproteinkomplex. Die Hauptbestandteile sind Lipide (ca. 40 %), Proteine ​​(mehr als 60 %) und Kohlenhydrate (ca. 2-10 %).

Lipide umfassen eine große Gruppe organischer Substanzen, die eine schlechte Löslichkeit in Wasser (Hydrophobie) und eine gute Löslichkeit in organischen Lösungsmitteln und Fetten (Lipophilie) aufweisen.Typische Lipide in der Plasmamembran sind Phospholipide, Sphingomyeline und Cholesterin. In Pflanzenzellen wird Cholesterin durch Phytosterin ersetzt. Basierend auf ihrer biologischen Rolle können Plasmalemma-Proteine ​​unterteilt werden in: Enzymproteine, Rezeptor- und Strukturproteine. Plasmalemma-Kohlenhydrate sind in gebundenem Zustand Teil des Plasmalemmas (Glykolipide und Glykoproteine).

Derzeit wird es allgemein akzeptiert Flüssigkeitsmosaikmodell der Struktur einer biologischen Membran. Die strukturelle Basis der Membran bildet nach diesem Modell eine Doppelschicht aus mit Proteinen verkrusteten Phospholipiden. Die Schwänze der Moleküle liegen sich in einer Doppelschicht gegenüber, während die Polköpfe außen bleiben und hydrophile Oberflächen bilden. Proteinmoleküle bilden keine kontinuierliche Schicht; sie befinden sich in der Lipidschicht und tauchen unterschiedlich tief ein (es gibt periphere Proteine, einige Proteine ​​​​dringen durch die Membran ein, andere tauchen in die Lipidschicht ein). Die meisten Proteine ​​sind nicht mit Membranlipiden assoziiert, d. h. sie scheinen in einem „Lipidsee“ zu schwimmen. Daher können sich Proteinmoleküle entlang der Membran bewegen, sich zu Gruppen zusammenschließen oder umgekehrt auf der Oberfläche der Membran zerstreuen. Dies legt nahe, dass es sich bei der Plasmamembran nicht um eine statische, gefrorene Formation handelt.

Außerhalb des Plasmalemmas befindet sich eine Supramembranschicht – Glykokalyx. Die Dicke dieser Schicht beträgt etwa 3-4 nm. Glykokalyx kommt in fast allen tierischen Zellen vor. Es ist mit dem Plasmalemma verbunden Glykoproteinkomplex. Kohlenhydrate bilden lange, verzweigte Polysaccharidketten, die mit Proteinen und Lipiden der Plasmamembran verbunden sind. Die Glykokalyx kann Enzymproteine ​​enthalten, die am extrazellulären Abbau verschiedener Substanzen beteiligt sind. Produkte enzymatischer Aktivität (Aminosäuren, Nukleotide, Fettsäuren usw.) werden durch die Plasmamembran transportiert und von Zellen absorbiert.

Die Plasmamembran wird ständig erneuert. Dies geschieht durch das Ablösen kleiner Bläschen von der Oberfläche in die Zelle und das Einbetten von Vakuolen aus dem Zellinneren in die Membran. Somit findet in der Zelle ein ständiger Fluss von Membranelementen statt: von der Plasmamembran ins Zytoplasma (Endozytose) und der Fluss von Membranstrukturen vom Zytoplasma zur Zelloberfläche (Exozytose). Beim Membranumsatz spielt das System der Membranvakuolen des Golgi-Komplexes die führende Rolle.

4. Funktionen der Plasmamembran. Mechanismen des Stofftransports durch das Plasmalemma. Rezeptorfunktion des Plasmalemmas

Die Plasmamembran erfüllt eine Reihe wichtiger Funktionen:

1) Barriere.Die Barrierefunktion der Plasmamembran besteht darinBegrenzung der freien Diffusion von Substanzen von Zelle zu Zelle, Verhinderungrotierendes Austreten wasserlöslicher Zellinhalte. Aber seitIhre Zelle muss die notwendigen Nährstoffe erhalten, SieEndprodukte des Stoffwechsels aufteilen, intrazellulär regulierenIst die Ionenkonzentration hoch, haben sich spezielle Mechanismen für den Stofftransport durch die Zellmembran gebildet.

2) Transport.Die Transportfunktion umfasst Sicherstellung des Ein- und Austritts verschiedener Substanzen in die Zelle und aus der Zelle. Eine wichtige Eigenschaft der Membran ist gezielte Durchlässigkeit, oder Halbdurchlässigkeit. Es lässt problemlos Wasser und wässrige Lösungen durchGase und stößt polare Moleküle wie Glukose oder ab Aminosäuren.

Für den Stofftransport durch die Membran gibt es mehrere Mechanismen:

passiver Transport;

aktiven Transport;

Transport in Membranverpackung.

Passiver Transport. Verbreitung -Dabei handelt es sich um die Bewegung von Partikeln des Mediums, die zur Energieübertragung führtStoffe aus einem Bereich mit hoher Konzentration in einen Bereich mit niedriger Konzentration transportierention. Beim Diffusionstransport fungiert die Membran als osmotische Barriere. Die Diffusionsgeschwindigkeit hängt von der Größe abMoleküle und ihre relative Löslichkeit in Fetten. Je seltenerMaßeinheiten für Moleküle und je fettlöslicher (lipophiler) sie sind, desto schneller bewegen sie sich durch die Lipiddoppelschicht.Diffusion kann sein neutral(Übertragung von ungeladenemMoleküle) und Leicht(mit Hilfe spezieller ProteineTransportunternehmen). Die Geschwindigkeit der erleichterten Diffusion ist höher als die der neutralen Diffusion.Maximale DurchdringungWasser hat die Fähigkeit dazuwie klein und ungeladen seine Moleküle sind. Diffusion von Wasser durch Zellendie Membran heißt Osmo WelsEs wird davon ausgegangen, dass in ZellenMembran zur PenetrationWasser und einige Ionen sindes gibt spezielle „Poren“. Ihre Nummerist klein, und der Durchmesser istetwa 0,3–0,8 nm. Diffundiert am schnellsten durch die Membran Nun, leicht löslich in Lipiden Doppelschicht eines Moleküls wie O und ungeladene polare MoleküleLaugen mit kleinem Durchmesser (SO, mo Chevina).

Übertragung polarer Moleküle (mitZucker, Aminosäuren), insbesonderehergestellt mit einem speziellen MembrantransportProteine ​​heißen erleichterte Diffusion. Solche Proteine ​​werden gefundenkommt in allen Arten biologischer Membranen vor, und zwar jeweils spezifisch Dieses Protein soll Moleküle einer bestimmten Klasse transportieren sa. Transportproteine ​​sind transmembran; ihre Polypeptidkette durchquert mehrmals die Lipiddoppelschicht und bildet sich Es hat Durchgangsgänge. Dies stellt die Übertragung spezifischer Informationen sicherSubstanzen durch die Membran ohne direkten Kontakt mit ihr.Es gibt zwei Hauptklassen von Transportproteinen: Proteine- Träger (Transporteur) Und kanalbildend Proteine ​​(weißKi-Kanäle). Trägerproteine ​​transportieren Moleküle durch die Membran und ändern dabei zunächst ihre Konfiguration. Kanalbildende Proteine ​​bilden gefüllte Membranen Wasserporen. Wenn die Poren geöffnet sind, entstehen Moleküle bestimmter Substanzen(normalerweise anorganische Ionen passende Größe und Ladung) passieren sie. Wenn das Molekül der transportierten Substanz keine Ladung hat, dann die Transportrichtung wird durch den Konzentrationsgradienten bestimmt. Wenn das Molekül geladen ist, hängt neben dem Gradienten auch sein Transport davon ab Konzentration, Einflüsse elektrische Ladung Membranen (MembranPotenzial). Innenseite Das Plasmalemma wird normalerweise von geladen negativ im Verhältnis zur Außenwelt. Das Membranpotential erleichtert das Eindringen positiv geladener Ionen in die Zelle und verhindert den Durchgang negativ geladener Ionen.

Aktiven Transport. Aktiver Transport ist die Bewegung von Stoffen gegen einen elektrochemischen Gradienten. Es wird immer von Transproteinen durchgeführtTräger und eng verwandte Zan mit Energiequellegii. Beim Proteintransfer es gibt Grundstücke Bindung an den Transporttitrierte Substanz. Je mehr solcher Lektionen Tkov kontaktiert das Dingdesto höher die RateWachstum des Verkehrs. Als selektive Übertragung eines Stoffes wird bezeichnet Uniport. Es erfolgt eine Übertragung mehrerer Stoffe Kotran Sportsysteme. Wenn die Übertragung in eine Richtung erfolgt -Das Importieren, wenn im Gegenteil – Antiport. Also,Beispielsweise wird Glukose uniportal aus der extrazellulären Flüssigkeit in die Zelle übertragen. Die Übertragung von Glukose und Na 4 aus der Darmhöhle bzwDie Übertragung von C1~ und HCO auf die Nierentubuli in Darmzellen bzw. Blut erfolgt symportal, die Übertragung von C1~ und HCO antiportoral. Es wird angenommen, dass es beim Transfer zu reversiblen Konformationsänderungen kommt. Veränderungen im Transporter, der die Bewegung der damit verbundenen Stoffe ermöglicht.

Ein Beispiel für ein Trägerprotein, das für den Transport verwendet wirdSubstanzen ist die Energie, die bei der Hydrolyse von ATP freigesetzt wirdN / A + -K + Pumpe, kommt in der Plasmamembran aller Zellen vor. Na+-K Die Pumpe arbeitet nach dem Prinzip des Antiport-Pumpens vaya Na "aus der Zelle und K t in die Zelle hinein gegen ihre elektrochemischen Eigenschaften Farbverläufe. Gradient Na+ erzeugt osmotischen Druck, erhält das Zellvolumen und sorgt für den Transport von Zucker und Aminosäurenkeine Säuren Der Betrieb dieser Pumpe verbraucht ein Drittel der gesamten Energie, die für das Funktionieren der Zellen notwendig ist.Bei der Untersuchung des Wirkmechanismus Na+ - K+ Die Pumpe wurde eingebautEs wird gezeigt, dass es sich um ein ATPase-Enzym und ein Transmembranprotein handelt. ganzheitliches Protein. In der Gegenwart Na+ und ATP unter dem Einfluss von ATP-Das terminale Phosphat wird vom ATP abgetrennt und zum Rest hinzugefügtAsparaginsäure auf einem ATPase-Molekül. ATPase-Phos-Molekülforyliert, ändert seine Konfiguration und Na+ wird entfernt Zellen. Nach dem Rückzug N / A K“ wird stets von der Zelle in die Zelle transportiert. Dazu wird zuvor gebundenes Phosphat in Gegenwart von K von der ATPase abgespalten. Das Enzym wird dephosphoryliert, stellt seine Konfiguration wieder her und K 1 wird in die Zelle „gepumpt“.

ATPase besteht aus zwei Untereinheiten, einer großen und einer kleinen.Die große Untereinheit besteht aus Tausenden von Aminosäureresten,Dabei wird die Doppelschicht mehrmals überquert. Es verfügt über einen Katalysator Aktivität und kann reversibel phosphoryliert und dephosphorisiert werdenrealisiert werden. Große Untereinheit auf der zytoplasmatischen Seiteverfügt über keine Bereiche zum Binden Na+ und ATP, und außen -Bindungsstellen für K+ und Ouabain. Die kleine Untereinheit istGlykoprotein und seine Funktion sind noch nicht bekannt.

Na+-K Die Pumpe hat eine elektrogene Wirkung. Er entfernt dreipositiv geladenes Ion Naf aus dem Käfig und bringt zweiIon K Dadurch fließt ein Strom durch die Membran und bildet eine Elektroderic-Potential mit einem negativen Wert im Inneren der Zelle relativ zu ihrer Außenoberfläche. Na"-K+ Die Pumpe reguliert das Zellvolumen und kontrolliert die Konzentration der Substanzeninnerhalb der Zelle, hält den osmotischen Druck aufrecht und ist an der Bildung des Membranpotentials beteiligt.

Transport in Membranverpackung. Übertragung von Makromolekülen (Proteine, Nukleinsäuren) durch die MembranMenge, Polysaccharide, Lipoproteine) und andere Partikel werden durch die sequentielle Bildung und Verschmelzung umgebener Partikel durchgeführtmembrangebundene Vesikel (Vesikel). Vesikulärer Transportprozesses erfolgt in zwei Etappen. Am AnfangVesikelmembran und Plasmalemmazusammenkleben und dann verschmelzen.Damit Stufe 2 stattfinden kann, ist es notwendigIch wünschte, du wärst Wassermolekülesind durch wechselwirkende Lipiddoppelschichten überfüllt, die sich auf einen Abstand von 1–5 nm annähern. Zählt Xia, dass dieser Prozess aktiviert wirdbesonders Fusionsproteine(Sie bisher nur aus Viren isoliert). Vesikulärer Transport hatwichtiges Merkmal - absorbierte oder sezernierte Makromoleküle,befindet sich in Blasen, normalerweise nichtmit anderem Makromol mischenZellen oder Organellen der Zelle. Pu Pickel können mit den Besonderheiten verschmelzen chemische Membranen, die sorgenerleichtert den Austausch von Makromolekülen zwischenzwischen dem extrazellulären Raum undInhalt der Zelle. EbenfallsMakromoleküle werden von einem Zellkompartiment in ein anderes übertragen.

Als Transport von Makromolekülen und Partikeln in die Zelle bezeichnet man Endo Zytose.In diesem Fall werden die transportierten Stoffe umhülltDurch die Bildung der Plasmamembran entsteht ein Vesikel (Vakuole), dasdas sich innerhalb der Zelle bewegt. Abhängig von der Größe des BildesBläschen bildend, gibt es zwei Arten der Endozytose: Pinozytose und Phagozytose.

Pinozytosesorgt für die Aufnahme von Flüssigkeit und gelöstem MaterialStoffe in Form kleiner Bläschen ( D =150 nm). Phagozytose -Dabei handelt es sich um die Aufnahme großer Partikel, MikroorganismenRuf oder Fragmente von Organellen, Zellen. In diesem Fall bilden sie siches gibt große Vesikel, Phagosomen oder Vakuolen ( d -250 nm oder mehr). U Phagozytenfunktion der Protozoen – Form der Ernährung. Bei Säugetieren wird die phagozytische Funktion von Makrophagen übernommenRofils, die den Körper vor Infektionen schützen, indem sie eindringende Mikroben absorbieren. An der Verwertung sind auch Makrophagen beteiligtalter oder beschädigter Zellen und deren Ablagerungen (im Körper).Menschliche Makrophagen fressen täglich mehr als 100 alte EritisRozyten). Die Phagozytose beginnt erst, wenn das Partikel verschlungen istbindet an die Oberfläche des Phagozyten und aktiviert spezialisierteny-Rezeptorzellen. Bindung von Partikeln an bestimmte StoffeMembranrezeptoren verursachen die Bildung von Pseudopodien, dieSie umhüllen das Partikel und verschmelzen an den Rändern zu einer Blase -Phagosom.Es kommt zur Bildung eines Phagosoms und zur Phagozytose selbstbewegt sich nur, wenn sich das Teilchen während des Umhüllungsvorgangs bewegtStändiger Kontakt mit Plasmalemma-Rezeptoren, als ob „stagnieren“ würde zuckender Blitz."

Ein erheblicher Teil des Materials wird von der Zelle über En absorbiertDie Dozytose beendet ihre Reise in Lysosomen. Große Partikel enthaltenfreuen uns darauf Phagosomen, die dann mit Lysosomen verschmelzen und sich bilden Phagolysosomen. Flüssigkeit und Makromoleküle werden dabei absorbiertPinozytose, werden zunächst auf Endosomen übertragen, die sindSie verschmelzen mit Lysosomen und bilden Endolysosomen. Ich bin präsent Verschiedene hydrolytische Enzyme sind schnell in Lysosomen vorhandenro zerstören Makromoleküle. Hydrolyseprodukte (Aminosäuren).Mengen, Zucker, Nukleotide) werden von Lysosomen zum Zytosol transportiert, wo sie von der Zelle verwendet werden. Die meisten Membrankomponenten Endozytotische Vesikel aus Phagosomen und Endosomen kehren über Exozytose zur Plasmamembran zurück und werden dort umverteiltwerden lysiert. Die wichtigste biologische Bedeutung der Endozytose ist Es ist möglich, Bausteine ​​intrazellulär zu gewinnen Verdauung von Makromolekülen in Lysosomen.

Die Aufnahme von Substanzen in eukaryotische Zellen beginnt imzialisierte Bereiche der Plasmamembran, die sogenanntenwir sind X umrandete Gruben. In elektronenmikroskopischen AufnahmenGruben sehen aus wie Einstülpungen der Plasmamembran, des Zytoplasmasdessen matte Seite mit einer Faserschicht bedeckt ist. Layer alswürde die kleinen Gruben des Platzes begrenzen Malemmas. Gruben nehmen etwa 2 % Vol. ein.die Oberfläche der Zellmembranwir Eukaryoten. Innerhalb einer Minute Die Löcher wachsen, sie graben sich immer tiefer Xia werden in die Zelle gezogen und dann an der Basis spitz zulaufend, abgespalten,Es bilden sich umrandete Blasen.Das wurde vom Platz aus festgestelltFibroblastenmattenmembranKamerad innerhalb einer Minute Flockeetwa ein Viertel ist gegossenMembranen in Form von eingefasstem PU Zyrkow. Blasen verschwinden schnell ihre Grenze und finden einen WegFähigkeit zur Fusion mit dem Lysosom.

Endozytose kann sein unspezifisch(konstitutiv)Und Spezifisch(Rezeptor).Bei unspezifische Endozytose die Zelle übernimmt undnimmt ihm völlig fremde Stoffe auf, zum Beispiel Rußpartikel,Farbstoffe. Zunächst werden Partikel auf der Glykokalyx abgelagert. Plasmalemmas. Sie werden besonders gut deponiert (adsorbiert). positiv geladene Proteingruppen, da die Glykokalyx trägt negative Ladung. Dann verändert sich die Morphologie der ZelleMembranen. Es kann entweder sinken und Einstülpungen bilden(Invaginationen) oder umgekehrt, um Auswüchse zu bilden, die sich zu falten scheinen und kleine Volumina voneinander trennen flüssiges Medium. Typischer ist die Bildung von Invaginationen für Darmepithelzellen, Amöben und Auswüchse – für Fresszellen und Fibroblasten. Diese Prozesse können mit Inhibitoren blockiert werdenAtmung. Die resultierenden Vesikel sind primäre Endosomen und können abfließen untereinander austauschen, an Größe zunehmen. Später werden sie sich verbinden interagieren mit Lysosomen und verwandeln sich in ein Endolysosom – Verdauungstrakt neue Vakuole. Die Intensität der unspezifischen Pinozytose in der Flüssigphase bis zuziemlich hoch. Makrophagen bilden bis zu 125 und Epithelzellen dünnth Darm bis zu tausend Pinos pro Minute. Die Fülle an Pinosomen führt dazu, dass das Plasmalemma schnell für die Bildung vieler aufgewendet wirdaus kleinen Vakuolen. Die Membranwiederherstellung erfolgt recht schnelltro während des Recyclings während der Exozytose aufgrund der Rückkehr von vaCuolen und ihre Integration in das Plasmalemma. Makrophagen bestehen ausschließlich aus PlasmaDie chemische Membran wird in 30 Minuten ersetzt, bei Fibroblasten in 2 Stunden.

Effizientere Art der Absorption aus extrazellulärer Flüssigkeitknochenspezifische Makromoleküle ist spezifische en Dozytose(rezeptorvermittelt). Gleichzeitig Makromolekülebinden an komplementäre Rezeptoren auf der OberflächeZellen sammeln sich in der umrandeten Grube und tauchen dann unter Bildung eines Endosoms in das Zytosol ein. Die Endozytose des Rezeptors sorgt für die Ansammlung spezifischer Makromoleküle an seinem Rezeptor.Moleküle, die sich an Rezeptoren auf der Oberfläche des Plasmalemmas bindenTorus heißen Liganden. Verwendung des Rezeptors In vielen tierischen Zellen kommt es zur Endozytose und AbsorptionCholesterin aus extrazellulärem Umfeld.

Die Plasmamembran ist an der Entfernung von Stoffen aus der Zelle (Exozytose) beteiligt. In diesem Fall nähern sich die Vakuolen dem Plasmalemma. An den Kontaktstellen verschmelzen Plasmamembran und Vakuolenmembran und der Inhalt der Vakuole gelangt in die Umgebung.Bei einigen Protozoen sind Stellen auf der Zellmembran für die Exozytose vorbestimmt. Also in der Plasmamembran Einige Wimpertierchen haben bestimmte Bereiche mit der richtigen Anordnung großer Kügelchen integraler Proteine. UMukozysten und Trichozysten von Ciliaten sind vollständig zur Sekretion bereit; auf dem oberen Teil des Plasmalemmas befindet sich ein Rand aus integralen KügelchenProteine. Diese Bereiche der Membran von Mukozysten und Trichozysten liegen nebeneinanderhaften an der Zelloberfläche.Bei Neutrophilen wird eine Art Exozytose beobachtet. Sie sindfähig dazu bestimmte Bedingungen Freisetzung in die UmweltMach deine Lysosomen. In einigen Fällen bilden sich kleine Auswüchse des Plasmalemmas, die Lysosomen enthalten, die dann abbrechen und in das Medium wandern. In anderen Fällen wird eine Einstülpung des Plasmalemmas tief in die Zelle und das Einfangen von Lysosomen beobachtet weit von der Zelloberfläche entfernt.

Die Prozesse der Endozytose und Exozytose werden unter Beteiligung eines Systems fibrillärer Komponenten des Zytoplasmas durchgeführt, das mit dem Plasmalemma verbunden ist.

Rezeptorfunktion des Plasmalemmas. Das ist der eine Eine der wichtigsten, universellen für alle Zellen ist reRezeptorfunktion des Plasmalemmas. Es definiert die InteraktionZellen untereinander und mit der äußeren Umgebung.

Die gesamte Vielfalt der informationellen interzellulären Interaktionen kann schematisch als eine Kette sequentieller Prozesse dargestellt werdenSignal-Rezeptor-Second-Messenger-Antwortreaktionen (Konzept Signal-Antwort).Signale übertragen Informationen von Zelle zu ZelleMoleküle, die in bestimmten Zellen und speziell produziert werdenandere signalempfindliche Zellen (Zellen) physikalisch beeinflussen Sheni). Signalmolekül - primärer Vermittler binden interagiert mit Rezeptoren auf Zielzellen und reagiert Übertragung nur auf bestimmte Signale. Signalmoleküle - Liganden- passt wie ein Schlüssel in ein Schloss in seinen Rezeptor. Ligand-für Membranrezeptoren (Plasmalemma-Rezeptoren).hydrophile Moleküle, Peptidhormone, Neuromedia- tor, Zytokine, Antikörper und für Kernrezeptoren - Fett Römische Moleküle, Steroid- und Schilddrüsenhormone, Vitamin DAls Rezeptoren obenProtein kann als Zelle fungierenMembranen oder Glykokalyxelementeca - Polysaccharide und Glykoproteine.Es wird angenommen, dass sie empfindlich darauf reagierenGebiete, verstreutsan auf der Oberfläche der Zelle oder mitBranes in kleine Zonen. Ja, weiterOberfläche prokaryontischer Zellenund tierischen Zellen gibt es Grenzenbegrenzte Anzahl von Plätzen, mit denen sie könnenbinden Viruspartikel. Memeschwören Proteine ​​(Transporter und Canaly) erkennen, interagieren und übertragentragen nur bestimmte Substanzen.Zelluläre Rezeptoren sind daran beteiligtÜbertragung von Signalen von der Oberfläche der Zelle in die Zelle.Vielfalt und SpezifitätRezeptorgraben auf der Zelloberflächeführt zur Entstehung eines sehr komplexen SystemsWir haben Marker, die es uns ermöglichen, zu unterscheidenIhre Zellen von anderen. Ähnliche Zellenmiteinander interagieren, ihre Oberflächen können aneinander haften (Konjugation).Protozoen, Gewebebildung in vielzelligen Organismen). Ich nehme keine Zellen wahrgemeinsame Marker sowie solche, die sich unterscheidenBor von Determinantenmarkernfesthalten oder ablehnen.Bei der Bildung des Rezeptor-Ligand-Komplexes werden sie aktiviertTransmembranproteine: Transducer-Protein, Enhancer-Protein.Dadurch ändert der Rezeptor seine Konformation und Interaktionexistiert mit dem Vorläufer des zweiten Botenstoffs, der sich in der Zelle befindet ka - Bote.Botenstoffe können ionisiertes Kalzium, Phospholipid seinfür C: Adenylatcyclase, Guanylatcyclase. Unter dem Einfluss des Botenan der Synthese beteiligte Enzyme werden aktiviert zyklische Monophosphate – AMP oder GMF. Letztere verändern den Vermögenswertdas Vorhandensein von zwei Arten von Proteinkinase-Enzymen im Zellzytoplasma, die zur Phosphorylierung zahlreicher intrazellulärer Proteine ​​führen.

Am häufigsten kommt es zur Bildung von cAMP unter dem Einfluss von Cowas die Sekretion einer Reihe von Hormonen erhöht - Thyroxin, Cortison, Progesteron, erhöht den Glykogenabbau in Leber und Muskeln,Herzfrequenz und Kraft, Osteodestruktion, umgekehrt Aufnahme von Wasser in den Nephrontubuli.

Die Aktivität des Adenylatcyclase-Systems ist sehr hoch – die Synthese von cAMP führt zu einer zehntausendstel Steigerung des Signals.

Unter dem Einfluss von cGMP erhöht sich die Sekretion von Insulin durch die Bauchspeicheldrüse und Histamin Mastzellen, Serotonin ThromBozyten, glattes Muskelgewebe zieht sich zusammen.

In vielen Fällen entsteht ein Rezeptor-Ligand-KomplexEs kommt zu einer Änderung des Membranpotentials, was wiederum zu einer Änderung der Permeabilität des Plasmalemmas und des Stoffwechsels führteinige Prozesse in der Zelle.

Auf der Plasmamembran befinden sich spezifische Rezeptoren Sensoren, die auf physikalische Faktoren reagieren. So befinden sich bei photosynthetischen Bakterien Chlorophylle auf der Zelloberfläche,reagiert auf Licht. Bei lichtempfindlichen Tieren im PlasmaDie Gehirnmembran enthält ein ganzes System von Phogorezeptorproteinen –Rhodopsine, mit deren Hilfe sich der Lichtreiz umwandelt in ein chemisches Signal und dann in einen elektrischen Impuls umgewandelt.

3. Interzelluläre Kontakte

Bei mehrzelligen tierischen Organismen ist das Plasmalemma an der Bildung beteiligt interzelluläre Verbindungen, Bereitstellung interzellulärer Interaktionen. Es gibt verschiedene Arten solcher Strukturen.

§ Einfacher Kontakt.Zwischen den meisten benachbarten Zellen unterschiedlicher Herkunft kommt es zu einfachem Kontakt. Es stellt die Konvergenz der Plasmamembranen benachbarter Zellen in einem Abstand von 15–20 nm dar. In diesem Fall kommt es zur Wechselwirkung der Glykokalyxschichten benachbarter Zellen.

§ Enger (geschlossener) Kontakt. Durch diese Verbindung liegen die äußeren Schichten der beiden Plasmamembranen möglichst nahe beieinander. Die Annäherung ist so eng, dass es so ist, als würden die Plasmalemma-Abschnitte zweier benachbarter Zellen verschmelzen. Die Membranfusion erfolgt nicht über den gesamten Bereich des engen Kontakts, sondern stellt eine Reihe punktförmiger Annäherungen von Membranen dar. Die Funktion der Tight Junction besteht darin, Zellen mechanisch miteinander zu verbinden. Dieser Bereich ist für Makromoleküle und Ionen undurchlässig und schließt und grenzt daher die interzellulären Lücken (und damit die innere Umgebung des Körpers) von der äußeren Umgebung ab.

§ Kohäsionsfleck oder Desmosom. Das Desmosom ist ein kleiner Bereich mit einem Durchmesser von bis zu 0,5 Mikrometern. In der Desmosomenzone auf der zytoplasmatischen Seite befindet sich ein Bereich dünner Fibrillen. Die funktionelle Rolle von Desmosomen besteht hauptsächlich in der mechanischen Kommunikation zwischen Zellen.

§ Gap Junction oder Nexus. Bei dieser Art des Kontakts werden die Plasmamembranen benachbarter Zellen über eine Distanz von 0,5–3 µm durch einen Spalt von 2–3 nm getrennt. Die Struktur der Plasmamembranen enthält spezielle Proteinkomplexe (Connexone). Einem Connexon auf der Plasmamembran einer Zelle liegt genau ein Connexon auf der Plasmamembran einer benachbarten Zelle gegenüber. Dadurch entsteht ein Kanal von einer Zelle zur anderen. Connexons können sich zusammenziehen, den Durchmesser des inneren Kanals verändern und dadurch an der Regulierung des Molekültransports zwischen Zellen beteiligt sein. Diese Art der Verbindung kommt in allen Gewebegruppen vor. Die funktionelle Rolle der Gap Junction besteht darin, Ionen und kleine Moleküle von Zelle zu Zelle zu transportieren. So wird im Herzmuskel die Erregung, die auf dem Prozess der Veränderung der Ionenpermeabilität beruht, über den Nexus von Zelle zu Zelle übertragen.

§ Synaptischer Kontakt oder Synapse. Synapsen sind Kontaktbereiche zwischen zwei Zellen, die auf die einseitige Übertragung von Erregung oder Hemmung von einem Element auf ein anderes spezialisiert sind. Diese Art der Verbindung ist charakteristisch für Nervengewebe und tritt sowohl zwischen zwei Neuronen als auch zwischen einem Neuron und einem anderen Element auf. Die Membranen dieser Zellen sind durch einen Interzellularraum getrennt – einen synaptischen Spalt von etwa 20–30 nm Breite. Die Membran im Bereich des synaptischen Kontakts einer Zelle wird als präsynaptisch bezeichnet, die andere als postsynaptisch. In der Nähe der präsynaptischen Membran werden zahlreiche kleine Vakuolen (synaptische Vesikel) entdeckt, die den Sender enthalten. Im Moment der Passage eines Nervenimpulses geben synaptische Vesikel den Sender in den synaptischen Spalt ab. Der Mediator interagiert mit den Rezeptorstellen der postsynaptischen Membran, was letztendlich zur Übertragung eines Nervenimpulses führt. Neben der Übertragung von Nervenimpulsen sorgen Synapsen für eine starre Verbindung zwischen den Oberflächen zweier interagierender Zellen.

§ Plasmodesmen.Diese Art der interzellulären Kommunikation kommt in Pflanzen vor. Plasmodesmen sind dünne röhrenförmige Kanäle, die zwei benachbarte Zellen verbinden. Der Durchmesser dieser Kanäle beträgt üblicherweise 40–50 nm. Plasmodesmen passieren die Zellwand, die die Zellen trennt. In jungen Zellen kann die Anzahl der Plasmodesmen sehr groß sein (bis zu 1000 pro Zelle). Mit zunehmendem Alter der Zellen nimmt ihre Zahl aufgrund von Brüchen mit zunehmender Zellwanddicke ab. Die funktionelle Rolle von Plasmodesmen besteht darin, die interzelluläre Zirkulation von Lösungen sicherzustellen, die Nährstoffe, Ionen und andere Verbindungen enthalten. Durch Plasmodesmen werden Zellen mit Pflanzenviren infiziert.

Spezialisierte Strukturen der Plasmamembran

Das Plasmalemma vieler tierischer Zellen bildet Auswüchse verschiedener Strukturen (Mikrovilli, Zilien, Flagellen). Am häufigsten auf der Oberfläche vieler tierischer Zellen zu finden Mikrovilli. Diese durch das Plasmalemma begrenzten Auswüchse des Zytoplasmas haben die Form eines Zylinders mit abgerundeter Spitze. Mikrovilli sind charakteristisch für Epithelzellen, kommen aber auch in Zellen anderer Gewebe vor. Der Durchmesser der Mikrovilli beträgt etwa 100 nm. Ihre Anzahl und Länge variiert je nach Zelltyp. Die Bedeutung von Mikrovilli besteht darin, die Zelloberfläche deutlich zu vergrößern. Dies ist besonders wichtig für Zellen, die an der Absorption beteiligt sind. So kommen im Darmepithel bis zu 2x10 8 Mikrovilli pro 1 mm 2 Oberfläche vor.