Substâncias da membrana plasmática. Membrana plasmática, estrutura e funções

1. Barreira- proporciona metabolismo regulado, seletivo, passivo e ativo com o meio ambiente.

As membranas celulares possuem permeabilidade seletiva: glicose, aminoácidos, ácidos graxos, glicerol e íons se difundem lentamente através deles, as próprias membranas regulam ativamente esse processo - algumas substâncias passam, mas outras não.

2. Transporte- o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula ocorre através da membrana. O transporte através das membranas garante: entrega de nutrientes, remoção de produtos finais metabólicos, secreção de diversas substâncias, criação de gradientes iônicos, manutenção do pH adequado e da concentração iônica na célula, necessários ao funcionamento das enzimas celulares.

Existem quatro mecanismos principais para a entrada de substâncias na célula ou sua remoção da célula para o exterior:

a) Passivo (difusão, osmose) (não requer energia)

Difusão

Distribuição de moléculas ou átomos de uma substância entre moléculas ou átomos de outra, levando à equalização espontânea de suas concentrações em todo o volume ocupado. Em algumas situações, uma das substâncias já tem concentração equalizada e falam em difusão de uma substância em outra. Neste caso, a substância é transferida de uma área de alta concentração para uma área de baixa concentração (ao longo do vetor gradiente de concentração (Fig. 2.4).

Arroz. 2.4. Diagrama do processo de difusão

Osmose

O processo de difusão unidirecional de moléculas de solvente através de uma membrana semipermeável em direção a uma concentração de soluto mais alta a partir de um volume com uma concentração de soluto mais baixa (Fig. 2.5).

Arroz. 2.5. Diagrama do processo de osmose

b) Transporte ativo (requer gasto de energia)

Bomba de sódio-potássio- um mecanismo de transporte transmembrana acoplado ativo de íons sódio (fora da célula) e íons potássio (dentro da célula), que fornece um gradiente de concentração e uma diferença de potencial transmembrana. Este último serve de base para muitas funções de células e órgãos: secreção de células glandulares, contração muscular, condução de impulsos nervosos, etc. (Fig. 2.6).

Arroz. 2.6. Esquema de funcionamento da bomba de potássio-sódio

No primeiro estágio, a enzima Na + /K + -ATPase liga três íons Na + ao lado interno da membrana. Esses íons alteram a conformação do centro ativo da ATPase. Depois disso, a enzima é capaz de hidrolisar uma molécula de ATP. A energia liberada após a hidrólise é gasta na mudança da conformação do transportador, devido ao qual três íons Na + e um íon PO 4 3− (fosfato) aparecem no lado externo da membrana. Aqui, os íons Na + são separados e o PO 4 3− é substituído por dois íons K +. Depois disso, a enzima retorna à sua conformação original e os íons K + aparecem no lado interno da membrana. Aqui os íons K+ são separados e o transportador está pronto para trabalhar novamente.

Como resultado, uma alta concentração de íons Na+ é criada no ambiente extracelular e uma alta concentração de K+ é criada dentro da célula. Essa diferença de concentração é usada nas células ao conduzir um impulso nervoso.

c) Endocitose (fagocitose, pinocitose)

Fagocitose(comer por uma célula) é o processo de absorção por uma célula de objetos sólidos, como células eucarióticas, bactérias, vírus, restos de células mortas, etc. Um grande vacúolo intracelular (fagossomo) é formado ao redor do objeto absorvido. O tamanho dos fagossomas é de 250 nm e mais. Pela fusão do fagossoma com o lisossoma primário, forma-se um lisossoma secundário. Em um ambiente ácido, as enzimas hidrolíticas decompõem as macromoléculas presas no lisossoma secundário. Os produtos de degradação (aminoácidos, monossacarídeos e outras substâncias úteis) são então transportados através da membrana lisossomal para o citoplasma celular. A fagocitose é muito difundida. Em animais e humanos altamente organizados, o processo de fagocitose desempenha um papel protetor. A atividade fagocítica de leucócitos e macrófagos é de grande importância na proteção do corpo contra micróbios patogênicos e outras partículas indesejadas que entram nele. A fagocitose foi descrita pela primeira vez pelo cientista russo I. I. Mechnikov (Fig. 2.7)

Pinocitose(beber pela célula) - o processo de absorção da fase líquida pela célula de ambiente contendo substâncias solúveis, incluindo moléculas grandes (proteínas, polissacarídeos, etc.). Durante a pinocitose, pequenas vesículas chamadas endossomos são liberadas da membrana para dentro da célula. Eles são menores que os fagossomas (seu tamanho chega a 150 nm) e geralmente não contêm partículas grandes. Após a formação do endossomo, o lisossomo primário se aproxima dele e essas duas vesículas de membrana se fundem. A organela resultante é chamada de lisossomo secundário. O processo de pinocitose é constantemente realizado por todas as células eucarióticas. (Fig. 7)

Endocitose mediada por receptores - um processo ativo específico no qual a membrana celular se projeta para dentro da célula, formando depressões delimitadas. O lado intracelular da fosseta delimitada contém um conjunto de proteínas adaptativas. As macromoléculas que se ligam a receptores específicos na superfície celular passam para dentro a uma taxa muito maior do que as substâncias que entram nas células através da pinocitose.

Arroz. 2.7. Endocitose

d) Exocitose (fagocitose e pinocitose negativas)

Processo celular no qual vesículas intracelulares (vesículas de membrana) se fundem com a membrana celular externa. Durante a exocitose, o conteúdo das vesículas secretoras (vesículas de exocitose) é liberado e sua membrana se funde com a membrana celular. Quase todos os compostos macromoleculares (proteínas, hormônios peptídicos, etc.) são liberados da célula desta forma (Fig. 2.8)

Arroz. 2.8. Esquema de exocitose

3. Geração e condução de biopotenciais- com a ajuda da membrana, uma concentração constante de íons é mantida na célula: a concentração do íon K+ dentro da célula é muito maior do que fora, e a concentração de Na+ é muito menor, o que é muito importante, pois isso garante a manutenção da diferença de potencial na membrana e a geração de um impulso nervoso.

4. Mecânico- garante a autonomia da célula, suas estruturas intracelulares, bem como a conexão com outras células (nos tecidos).

5. Energia- durante a fotossíntese nos cloroplastos e a respiração celular nas mitocôndrias, operam em suas membranas sistemas de transferência de energia, dos quais também participam proteínas;

6. Receptor- algumas proteínas localizadas na membrana são receptores (moléculas com as quais a célula percebe certos sinais).

7. Enzimático- as proteínas da membrana são frequentemente enzimas. Por exemplo, as membranas plasmáticas das células epiteliais intestinais contêm enzimas digestivas.

8. Matriz- garante uma certa posição relativa e orientação das proteínas da membrana, sua interação ideal;

9. Marcação celular- existem antígenos na membrana que atuam como marcadores - “rótulos” que permitem a identificação da célula. Estas são glicoproteínas (isto é, proteínas com cadeias laterais de oligossacarídeos ramificadas ligadas a elas) que desempenham o papel de “antenas”. Com a ajuda de marcadores, as células podem reconhecer outras células e atuar em conjunto com elas, por exemplo, na formação de órgãos e tecidos. Isto também permite que o sistema imunológico reconheça antígenos estranhos.

Inclusões celulares

As inclusões celulares incluem carboidratos, gorduras e proteínas. Todas essas substâncias se acumulam no citoplasma da célula na forma de gotas e grãos de diversos tamanhos e formatos. Eles são sintetizados periodicamente na célula e utilizados no processo metabólico.

Citoplasma

Faz parte de uma célula viva (protoplasto) sem membrana plasmática ou núcleo. A composição do citoplasma inclui: a matriz citoplasmática, citoesqueleto, organelas e inclusões (às vezes as inclusões e o conteúdo dos vacúolos não são considerados a substância viva do citoplasma). Separado do ambiente externo pela membrana plasmática, o citoplasma é o ambiente semilíquido interno das células. O citoplasma das células eucarióticas contém o núcleo e várias organelas. Ele também contém várias inclusões - produtos da atividade celular, vacúolos, bem como minúsculos tubos e filamentos que formam o esqueleto da célula. As proteínas predominam na composição da substância principal do citoplasma.

Funções do citoplasma

1) nele ocorrem os principais processos metabólicos.

2) une o núcleo e todas as organelas em um todo, garante sua interação.

3) mobilidade, irritabilidade, metabolismo e reprodução.

A mobilidade assume várias formas:

Movimento intracelular do citoplasma celular.

Movimento amebóide. Essa forma de movimento se expressa na formação de pseudópodes pelo citoplasma em direção ou afastamento de um determinado estímulo. Essa forma de movimento é inerente à ameba, aos leucócitos do sangue e também a algumas células dos tecidos.

Movimento bruxuleante. Aparece na forma de batimentos de pequenas protuberâncias protoplasmáticas - cílios e flagelos (ciliados, células epiteliais de animais multicelulares, espermatozoides, etc.).

Movimento contrativo. É garantido pela presença no citoplasma de uma organela especial de miofibrilas, cujo encurtamento ou alongamento contribui para a contração e relaxamento da célula. A capacidade de contração é mais desenvolvida nas células musculares.

A irritabilidade é expressa na capacidade das células de responder à irritação alterando o metabolismo e a energia.

Citoesqueleto

Um de características distintas Uma célula eucariótica é a presença em seu citoplasma de formações esqueléticas na forma de microtúbulos e feixes de fibras proteicas. Elementos do citoesqueleto, intimamente associados à membrana citoplasmática externa e ao envelope nuclear, formam tramas complexas no citoplasma.

O citoesqueleto é formado por microtúbulos, microfilamentos e sistema microtrabecular. O citoesqueleto determina a forma da célula, participa dos movimentos celulares, da divisão e do movimento da própria célula e do transporte intracelular de organelas.

Microtúbulos são encontrados em todas as células eucarióticas e são cilindros ocos e não ramificados, cujo diâmetro não excede 30 nm e a espessura da parede é de 5 nm. Eles podem atingir vários micrômetros de comprimento. Desintegrar e remontar facilmente. A parede dos microtúbulos é composta principalmente por subunidades helicoidais da proteína tubulina. (Fig. 2.09)

Funções dos microtúbulos:

1) desempenhar uma função de suporte;

2) formar um fuso; garantir a divergência dos cromossomos para os pólos da célula; responsável pela movimentação das organelas celulares;

3) participam do transporte intracelular, da secreção e da formação da parede celular;

4) são um componente estrutural de cílios, flagelos, corpos basais e centríolos.

Microfilamentos são representados por filamentos com diâmetro de 6 nm, constituídos por proteína actina, próxima à actina muscular. A actina representa 10-15% da proteína celular total. Na maioria das células animais, uma densa rede de filamentos de actina e proteínas associadas forma-se logo abaixo da membrana plasmática.

Além da actina, também são encontrados filamentos de miosina na célula. No entanto, seu número é muito menor. A interação entre actina e miosina causa contração muscular. Os microfilamentos estão associados ao movimento de toda a célula ou de suas estruturas individuais dentro dela. Em alguns casos, o movimento é fornecido apenas pelos filamentos de actina, em outros, pela actina juntamente com a miosina.

Funções dos microfilamentos

1) resistência mecânica

2) permite que a célula mude de forma e se mova.

Arroz. 2.09. Citoesqueleto

Organelas (ou organelas)

São divididos em sem membrana, membrana única e membrana dupla.

PARA organelas não membranares As células eucarióticas incluem organelas que não possuem membrana própria fechada, a saber: ribossomos e organelas construídas com base em microtúbulos de tubulina - centro celular (centríolos) E organelas de movimento (flagelos e cílios). Nas células da maioria dos organismos unicelulares e na grande maioria das plantas superiores (terrestres), os centríolos estão ausentes.

PARA organelas de membrana única relacionar: retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos, peroxissomos, esferossomos, vacúolos e alguns outros. Todas as organelas de membrana única estão interligadas em um sistema celular único. EM células de plantas Existem lisossomos especiais; as células animais possuem vacúolos especiais: digestivos, excretores, contráteis, fagocíticos, autofagocíticos, etc.

PARA organelas de membrana dupla relacionar mitocôndrias e plastídios.

Organelas não membranares

A) Ribossomos- organelas encontradas nas células de todos os organismos. São pequenas organelas, representadas por partículas globulares com diâmetro de cerca de 20 nm. Os ribossomos consistem em duas subunidades de tamanhos desiguais - grandes e pequenas. Os ribossomos contêm proteínas e RNA ribossômico (rRNA). Existem dois tipos principais de ribossomos: eucarióticos (80S) e procarióticos (70S).

Dependendo da localização na célula, existem ribossomos livres localizados no citoplasma que sintetizam proteínas e ribossomos anexados - ribossomos conectados por grandes subunidades à superfície externa das membranas do RE, sintetizando proteínas que entram no complexo de Golgi e são então secretadas pelo célula. Durante a biossíntese de proteínas, os ribossomos podem se combinar em complexos - polirribossomos (polissomos).

Os ribossomos eucarióticos são formados no nucléolo. Primeiro, os rRNAs são sintetizados no DNA nucleolar, que é então coberto com proteínas ribossômicas provenientes do citoplasma, clivados no tamanho necessário e formam subunidades ribossômicas. Não há ribossomos totalmente formados no núcleo. A combinação de subunidades em um ribossomo inteiro ocorre no citoplasma, geralmente durante a biossíntese de proteínas.

Os ribossomos são encontrados nas células de todos os organismos. Cada um consiste em duas partículas, pequenas e grandes. Os ribossomos contêm proteínas e RNA.

Funções

síntese proteíca.

As proteínas sintetizadas primeiro se acumulam nos canais e cavidades do retículo endoplasmático e depois são transportadas para organelas e regiões celulares. EPS e ribossomos localizados em suas membranas representam um único aparelho para a biossíntese e transporte de proteínas (Fig. 2.10-2.11).

Arroz. 2.10. Estrutura do ribossomo

Arroz. 2.11. Estrutura dos ribossomos

B) Centro celular (centríolos)

O centríolo é um cilindro (0,3 µm de comprimento e 0,1 µm de diâmetro), cuja parede é formada por nove grupos de três microtúbulos fundidos (9 trigêmeos), interligados em determinados intervalos por ligações cruzadas. Freqüentemente, os centríolos são combinados em pares, localizados perpendicularmente entre si. Se o centríolo estiver na base do cílio ou flagelo, ele será chamado de corpo basal.

Quase todas as células animais possuem um par de centríolos, que são o elemento intermediário do centro celular.

Antes da divisão, os centríolos divergem para pólos opostos e um centríolo filho aparece próximo a cada um deles. A partir de centríolos localizados em diferentes pólos da célula, formam-se microtúbulos que crescem uns em direção aos outros.

Funções

1) formar um fuso mitótico, facilitando a distribuição uniforme do material genético entre as células-filhas,

2) são o centro de organização do citoesqueleto. Alguns dos fios do fuso estão ligados aos cromossomos.

Centríolos são organelas auto-replicantes do citoplasma. Eles surgem como resultado da duplicação dos existentes. Isso ocorre quando os centríolos se separam. O centríolo imaturo contém 9 microtúbulos únicos; Aparentemente, cada microtúbulo é um modelo para a montagem de trigêmeos característicos de um centríolo maduro. (Fig. 2.12).

Os cetríolos são encontrados nas células das plantas inferiores (algas).

Arroz. 2.12. Centríolos do centro celular

Organelas de membrana única

D) Retículo endoplasmático (RE)

Toda a zona interna do citoplasma é preenchida com numerosos pequenos canais e cavidades, cujas paredes são membranas semelhantes em estrutura à membrana plasmática. Esses canais se ramificam, conectam-se entre si e formam uma rede chamada retículo endoplasmático. O retículo endoplasmático é heterogêneo em sua estrutura. Existem dois tipos conhecidos disso - granular E suave.

Nas membranas dos canais e cavidades da rede granular existem muitos pequenos corpos redondos - ribossomos, que conferem às membranas uma aparência rugosa. As membranas do retículo endoplasmático liso não carregam ribossomos em sua superfície. EPS executa muitas funções diferentes.

Funções

A principal função do retículo endoplasmático granular é a participação na síntese protéica, que ocorre nos ribossomos. A síntese de lipídios e carboidratos ocorre nas membranas do retículo endoplasmático liso. Todos esses produtos de síntese se acumulam em canais e cavidades, sendo então transportados para diversas organelas da célula, onde são consumidos ou se acumulam no citoplasma como inclusões celulares. EPS conecta as principais organelas da célula entre si (Fig. 2.13).

Arroz. 2.13. A estrutura do retículo endoplasmático (ER) ou retículo

D) aparelho de Golgi

A estrutura desta organela é semelhante nas células dos organismos vegetais e animais, apesar da diversidade de sua forma. Desempenha muitas funções importantes.

Organela de membrana única. São pilhas de “cisternas” achatadas e com bordas expandidas, às quais está associado um sistema de pequenas vesículas unimembranas (vesículas de Golgi). As vesículas de Golgi estão concentradas principalmente no lado adjacente ao RE e ao longo da periferia das pilhas. Acredita-se que eles transferem proteínas e lipídios para o aparelho de Golgi, cujas moléculas, passando de tanque em tanque, sofrem modificações químicas.

Todas essas substâncias primeiro se acumulam, tornam-se quimicamente complexas e depois entram no citoplasma na forma de bolhas grandes e pequenas e são usadas na própria célula durante sua vida ou removidas dela e usadas no corpo. (Fig. 2.14-2.15).

Arroz. 2.14. Estrutura do aparelho de Golgi

Funções:

Modificação e acúmulo de proteínas, lipídios, carboidratos;

Embalagem de substâncias orgânicas recebidas em bolhas de membrana (vesículas);

Local de formação dos lisossomos;

Função secretora, portanto o aparelho de Golgi está bem desenvolvido nas células secretoras.


Arroz. 2.15. complexo de Golgi

E) Lisossomos

São pequenos corpos redondos. Dentro do lisossomo existem enzimas que decompõem proteínas, gorduras, carboidratos e ácidos nucléicos. Os lisossomos se aproximam de uma partícula alimentar que entrou no citoplasma, fundem-se com ela e forma-se um vacúolo digestivo, dentro do qual está uma partícula alimentar cercada por enzimas lisossomais.

As enzimas lisossomais são sintetizadas no RE rugoso e seguem para o aparelho de Golgi, onde são modificadas e empacotadas em vesículas de membrana dos lisossomos. Um lisossomo pode conter de 20 a 60 Vários tipos enzimas hidrolíticas. A quebra de substâncias usando enzimas é chamada lise.

Existem lisossomos primários e secundários. Os lisossomos que surgem do aparelho de Golgi são chamados primários.

Secundários são chamados de lisossomos formados como resultado da fusão de lisossomos primários com vacúolos endocíticos. Nesse caso, eles digerem substâncias que entram na célula por fagocitose ou pinocitose, por isso podem ser chamados de vacúolos digestivos.

Funções dos lisossomos:

1) digestão de substâncias ou partículas capturadas pela célula durante a endocitose (bactérias, outras células),

2) autofagia - destruição de estruturas desnecessárias à célula, por exemplo, durante a substituição de organelas antigas por novas, ou durante a digestão de proteínas e outras substâncias produzidas no interior da própria célula,

3) autólise - autodigestão de uma célula, levando à sua morte (às vezes esse processo não é patológico, mas acompanha o desenvolvimento do organismo ou a diferenciação de algumas células especializadas) (Fig. 2.16-2.17).

Exemplo: Quando um girino se transforma em sapo, os lisossomos localizados nas células da cauda o digerem: a cauda desaparece e as substâncias formadas nesse processo são absorvidas e utilizadas por outras células do corpo.


Arroz. 2.16. Formação de lisossomos

Arroz. 2.17. Funcionamento dos lisossomos

G) Peroxissomos

Organelas de estrutura semelhante aos lisossomos, vesículas com diâmetro de até 1,5 mícron com matriz homogênea contendo cerca de 50 enzimas.

A catalase causa a quebra do peróxido de hidrogênio 2H 2 O 2 → 2H 2 O + O 2 e previne a peroxidação lipídica

Os peroxissomos são formados por brotamento de outros já existentes, ou seja, pertencem a organelas auto-replicantes, apesar de não conterem DNA. Eles crescem devido à ingestão de enzimas que são formadas no RE rugoso e no hialoplasma; (Fig. 2.18).

Arroz. 2.18. Peroxissomo (nucleóide cristalino no centro)

H) Vacúolos

Organelas de membrana única. Os vacúolos são “recipientes” cheios de soluções aquosas de substâncias orgânicas e inorgânicas. O RE e o aparelho de Golgi participam da formação dos vacúolos.

As células vegetais jovens contêm muitos vacúolos pequenos que, à medida que as células crescem e se diferenciam, se fundem e formam um grande vacúolo central.

O vacúolo central pode ocupar até 95% do volume de uma célula madura; o núcleo e as organelas são empurrados em direção à membrana celular. A membrana que limita o vacúolo da planta é chamada tonoplasto.

O líquido que preenche o vacúolo da planta é chamado de seiva celular. A composição da seiva celular inclui sais orgânicos e inorgânicos solúveis em água, monossacarídeos, dissacarídeos, aminoácidos, produtos metabólicos finais ou tóxicos (glicosídeos, alcalóides) e alguns pigmentos (antocianinas).

Açúcares e proteínas são geralmente armazenados a partir de substâncias orgânicas. Os açúcares muitas vezes estão na forma de soluções, as proteínas entram na forma de vesículas de RE e do aparelho de Golgi, após o que os vacúolos são desidratados, transformando-se em grãos de aleurona.

As células animais contêm pequenos vacúolos digestivos e autofágicos, que pertencem ao grupo dos lisossomos secundários e contêm enzimas hidrolíticas. Animais unicelulares também possuem vacúolos contráteis que desempenham a função de osmorregulação e excreção.

Funções

Nas plantas

1) acúmulo de líquido e manutenção do turgor,

2) acúmulo de nutrientes de reserva e sais minerais,

3) colorir flores e frutos e assim atrair polinizadores e distribuidores de frutos e sementes.

Em animais:

4) vacúolos digestivos - destroem macromoléculas orgânicas;

5) os vacúolos contráteis regulam a pressão osmótica da célula e removem substâncias desnecessárias da célula

6) vacúolos fagocíticos são formados durante a fagocitose de antígenos pelas células do sistema imunológico

7) vacúolos autofagocíticos são formados durante a fagocitose de seus próprios tecidos pelas células do sistema imunológico

Organelas de membrana dupla (mitocôndrias e plastídios)

Essas organelas são semiautônomas porque possuem seu próprio DNA e seu próprio aparelho de síntese de proteínas. As mitocôndrias são encontradas em quase todas as células eucarióticas. Os plastídios são encontrados apenas nas células vegetais.

e) Mitocôndrias

São organelas que fornecem energia aos processos metabólicos da célula. No hialoplasma, as mitocôndrias costumam estar distribuídas de forma difusa, mas nas células especializadas concentram-se nas áreas onde há maior necessidade de energia. Por exemplo, nas células musculares grandes quantidades as mitocôndrias estão concentradas ao longo das fibrilas contráteis, ao longo do flagelo do esperma, no epitélio dos túbulos renais, na área das sinapses, etc. Este arranjo das mitocôndrias garante menor perda de ATP durante sua difusão.

A membrana externa separa a mitocôndria do citoplasma, fecha-se sobre si mesma e não forma invaginações. A membrana interna limita o conteúdo interno das mitocôndrias - a matriz. Um traço característico é a formação de numerosas invaginações - cristas, com as quais aumenta a área das membranas internas. O número e o grau de desenvolvimento das cristas dependem da atividade funcional do tecido. As mitocôndrias têm seu próprio material genético (Fig. 2.19).

O DNA mitocondrial é uma molécula circular fechada de fita dupla nas células humanas tem um tamanho de 16.569 pares de nucleotídeos, que é aproximadamente 105 vezes menor que o DNA localizado no núcleo. As mitocôndrias possuem seu próprio sistema de síntese de proteínas, mas o número de proteínas traduzidas do mRNA mitocondrial é limitado. O DNA mitocondrial não pode codificar todas as proteínas mitocondriais. A maioria das proteínas mitocondriais está sob o controle genético do núcleo.

Arroz. 2.19. A estrutura das mitocôndrias

Funções das mitocôndrias

1) Formação de ATP

2) síntese de proteínas

3) participação em sínteses específicas, por exemplo, síntese de hormônios esteróides (glândulas supra-renais)

4) as mitocôndrias gastas também podem acumular produtos de excreção e substâncias nocivas, ou seja, capaz de assumir as funções de outras organelas celulares

K) Plastídeos

Plastídeos-organelas características apenas das plantas.

Existem três tipos de plastídios:

1) cloroplastos(plastídios verdes);

2) cromoplastos(plastídios amarelos, laranja ou vermelhos)

3) leucoplastos(plastídios incolores).

Normalmente, apenas um tipo de plastídio é encontrado em uma célula.

Cloroplastos

Essas organelas são encontradas nas células das folhas e outros órgãos verdes das plantas, bem como em uma variedade de algas. Nas plantas superiores, uma célula geralmente contém várias dezenas de cloroplastos. Cor verde cloroplastos depende do conteúdo do pigmento clorofila neles.

O cloroplasto é a principal organela das células vegetais onde ocorre a fotossíntese, ou seja, a formação de substâncias orgânicas (carboidratos) a partir de substâncias inorgânicas (CO 2 e H 2 O) utilizando a energia da luz solar. Os cloroplastos são semelhantes em estrutura às mitocôndrias.

Os cloroplastos têm uma estrutura complexa. Eles são separados do hialoplasma por duas membranas - externa e interna. O conteúdo interno é chamado estroma. A membrana interna forma dentro do cloroplasto um sistema complexo e estritamente ordenado de membranas na forma de bolhas planas chamadas tilacóides.

Os tilacóides são coletados em pilhas - grãos, assemelhando-se a colunas de moedas . Os grana são interligados por tilacóides estromais que passam por eles ao longo do plastídio. (Fig. 2.20-2.22). A clorofila e os cloroplastos são formados apenas à luz.

Arroz. 2.20. Cloroplastos sob um microscópio óptico

Arroz. 2.21. A estrutura do cloroplasto sob microscópio eletrônico

Arroz. 2.22. Estrutura esquemática dos cloroplastos

Funções

1) fotossíntese(formação de substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas devido à energia luminosa). A clorofila desempenha um papel central neste processo. Absorve a energia luminosa e a direciona para a realização de reações de fotossíntese. Nos cloroplastos, assim como nas mitocôndrias, ocorre a síntese de ATP.

2) participar da síntese de aminoácidos e ácidos graxos,

3) servir como depósito de reservas temporárias de amido.

Leucoplastos- pequenos plastídios incolores encontrados nas células de órgãos escondidos da luz solar (raízes, rizomas, tubérculos, sementes). Sua estrutura é semelhante à estrutura dos cloroplastos (Fig. 2.23).

No entanto, ao contrário dos cloroplastos, os leucoplastos possuem um sistema de membrana interna pouco desenvolvido, porque estão envolvidos na síntese e acumulação de nutrientes de reserva - amido, proteínas e lipídios. À luz, os leucoplastos podem se transformar em cloroplastos.


Arroz. 2.23. Estrutura leucoplástica

Cromoplastos- Os plastídios são de cor laranja, vermelha e amarela, causada por pigmentos pertencentes ao grupo dos carotenóides. Os cromoplastos são encontrados nas células das pétalas de muitas plantas, frutos maduros e raramente em raízes vegetais, bem como em folhas de outono. O sistema de membrana interna nos cromoplastos geralmente está ausente (Fig. 24).

Arroz. 2.24. Estrutura cromoplástica

O significado dos cromoplastos ainda não foi totalmente elucidado. A maioria deles são plastídios envelhecidos. Eles, via de regra, se desenvolvem a partir dos cloroplastos, enquanto a clorofila e a estrutura da membrana interna são destruídas nos plastídios e os carotenóides se acumulam. Isso ocorre quando os frutos amadurecem e as folhas ficam amarelas no outono. O significado biológico dos cromoplastos é que eles proporcionam a cor viva das flores e frutos, o que atrai insetos para a polinização cruzada e outros animais para distribuição dos frutos. Os leucoplastos também podem se transformar em cromoplastos.

Funções dos plastídios

Síntese de substâncias orgânicas na clorofila a partir de compostos inorgânicos simples: dióxido de carbono e água na presença de quanta de luz solar - fotossíntese, Síntese de ATP durante a fase leve da fotossíntese

Síntese de proteínas nos ribossomos (entre as membranas internas do cloroplasto estão DNA, RNA e ribossomos, portanto, nos cloroplastos, assim como nas mitocôndrias, ocorre a síntese da proteína necessária à atividade dessas organelas).

A presença de cromoplastos explica a cor amarela, laranja e vermelha das corolas das flores, frutos e folhas de outono.

Os leucoplastos contêm substâncias de armazenamento (em caules, raízes, tubérculos).

Cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos são capazes de intercâmbio celular. Assim, quando os frutos amadurecem ou as folhas mudam de cor no outono, os cloroplastos se transformam em cromoplastos, e os leucoplastos podem se transformar em cloroplastos, por exemplo, quando os tubérculos da batata ficam verdes.

No sentido evolutivo, o tipo primário e original de plastídios são os cloroplastos, dos quais se originaram os outros dois tipos de plastídios. Os plastídios têm muitos características comuns com as mitocôndrias, distinguindo-as de outros componentes do citoplasma. Trata-se, antes de mais nada, de uma concha de duas membranas e de relativa autonomia genética devido à presença de ribossomos e DNA próprios. Essa singularidade das organelas formou a base para a ideia de que os predecessores dos plastídios e das mitocôndrias eram bactérias, que no processo de evolução se transformaram em uma célula eucariótica e gradualmente se transformaram em cloroplastos e mitocôndrias. (Fig. 2.25).

Arroz. 2,25. Formação de mitocôndrias e cloroplastos de acordo com a teoria da simbiogênese

Membrana biológica universal formado por uma dupla camada de moléculas de fosfolipídios com espessura total de 6 mícrons. Nesse caso, as caudas hidrofóbicas das moléculas de fosfolipídios são voltadas para dentro, uma em direção à outra, e as cabeças hidrofílicas polares são voltadas para fora da membrana, em direção à água. Os lipídios fornecem as propriedades físico-químicas básicas das membranas, em particular a sua fluidezà temperatura corporal. Incorporadas nesta bicamada lipídica estão proteínas.

Eles são divididos em integrante(permear toda a bicamada lipídica), semi-integral(penetram até metade da bicamada lipídica), ou superfície (localizada na superfície interna ou externa da bicamada lipídica).

Nesse caso, as moléculas de proteína estão localizadas em mosaico na bicamada lipídica e podem “flutuar” no “mar lipídico” como icebergs, devido à fluidez das membranas. De acordo com a sua função, estas proteínas podem ser estrutural(manter uma certa estrutura de membrana), receptor(formar receptores para substâncias biologicamente ativas), transporte(transportar substâncias através da membrana) e enzimático(catalisar certas reações químicas). Este é atualmente o mais reconhecido Modelo de mosaico fluido membrana biológica foi proposta em 1972 por Singer e Nikolson.

As membranas desempenham uma função de demarcação na célula. Eles dividem a célula em compartimentos, nos quais processos e reações químicas podem ocorrer independentemente uns dos outros. Por exemplo, as agressivas enzimas hidrolíticas dos lisossomas, capazes de quebrar a maioria das moléculas orgânicas, estão separadas do resto do citoplasma por uma membrana. Se for destruído, ocorre autodigestão e morte celular.

Tendo um plano estrutural geral, diferentes membranas biológicas de uma célula diferem em sua composição química, organização e propriedades, dependendo das funções das estruturas que formam.

Membrana plasmática, estrutura, funções.

O citolema é uma membrana biológica que envolve a célula por fora. Esta é a membrana celular mais espessa (10 nm) e organizada de forma mais complexa. É baseado em uma membrana biológica universal revestida externamente glicocálix, e de dentro, do lado do citoplasma, camada submembranar(Fig. 2-1B). Glicocálice(3-4 nm de espessura) é representado pelas regiões externas de carboidratos de proteínas complexas - glicoproteínas e glicolipídios que constituem a membrana. Essas cadeias de carboidratos desempenham o papel de receptores que garantem que a célula reconheça as células vizinhas e a substância intercelular e interaja com elas. Esta camada também inclui proteínas superficiais e semi-integrais, cujas regiões funcionais estão localizadas na zona supramembranar (por exemplo, imunoglobulinas). O glicocálix contém receptores de histocompatibilidade, receptores para muitos hormônios e neurotransmissores.

Camada cortical submembranosa formado por microtúbulos, microfibrilas e microfilamentos contráteis, que fazem parte do citoesqueleto celular. A camada submembranar mantém a forma da célula, cria sua elasticidade e garante alterações na superfície celular. Devido a isso, a célula participa da endo e exocitose, secreção e movimento.

O citolema atua um monte de funções:

1) delimitação (o citolema separa, delimita a célula do meio ambiente e garante sua ligação com o meio externo);

2) reconhecimento por esta célula de outras células e ligação a elas;

3) reconhecimento pela célula da substância intercelular e fixação aos seus elementos (fibras, membrana basal);

4) transporte de substâncias e partículas para dentro e para fora do citoplasma;

5) interação com moléculas sinalizadoras (hormônios, mediadores, citocinas) devido à presença de receptores específicos para elas em sua superfície;

  1. garante o movimento celular (formação de pseudópodes) devido à conexão do citolema com os elementos contráteis do citoesqueleto.

O citolema contém numerosos receptores, através do qual substâncias biologicamente ativas ( ligantes, moléculas sinalizadoras, primeiros mensageiros: hormônios, mediadores, fatores de crescimento) atuam na célula. Os receptores são sensores macromoleculares geneticamente determinados (proteínas, glico e lipoproteínas) embutidos no citolema ou localizados no interior da célula e especializados na percepção de sinais específicos de natureza química ou física. As substâncias biologicamente ativas, ao interagirem com um receptor, provocam uma cascata de alterações bioquímicas na célula, transformando-se em uma resposta fisiológica específica (alteração na função celular).

Todos os receptores possuem um plano estrutural geral e são compostos por três partes: 1) supramembrana, que interage com a substância (ligante); 2) intramembrana, realizando transferência de sinal e 3) intracelular, imerso no citoplasma.

Tipos de contatos intercelulares.

O citolema também está envolvido na formação de estruturas especiais - conexões intercelulares, contatos, que garantem uma interação próxima entre células adjacentes. Distinguir simples E complexo conexões intercelulares. EM simples Nas junções intercelulares, os citolemas das células aproximam-se de uma distância de 15-20 nm e as moléculas de seu glicocálice interagem entre si (Fig. 2-3). Às vezes, a protrusão do citolema de uma célula entra no recesso de uma célula adjacente, formando conexões irregulares e semelhantes a dedos (conexões do tipo "trava").

Complexo Existem vários tipos de conexões intercelulares: travamento, intertravamento E comunicação(Figura 2-3). PARA bloqueio compostos incluem contato apertado ou zona de bloqueio. Nesse caso, as proteínas integrais do glicocálix das células vizinhas formam uma espécie de rede celular ao longo do perímetro das células epiteliais vizinhas em suas partes apicais. Graças a isso, as lacunas intercelulares são fechadas e delimitadas do ambiente externo (Fig. 2-3).

Arroz. 2-3. Vários tipos de conexões intercelulares.

  1. Conexão simples.
  2. Conexão apertada.
  3. Cinto adesivo.
  4. Desmossomo.
  5. Hemidesmosoma.
  6. Conexão de slot (comunicação).
  7. Microvilosidades.

(De acordo com Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

PARA coeso, as conexões de ancoragem incluem adesivo cinto E desmossomos. Cinto adesivo localizado ao redor das partes apicais das células epiteliais de camada única. Nesta zona, as glicoproteínas integrais do glicocálice das células vizinhas interagem entre si, e proteínas submembranas, incluindo feixes de microfilamentos de actina, aproximam-se delas a partir do citoplasma. Desmossomos (pontos de adesão)– estruturas emparelhadas com um tamanho de cerca de 0,5 mícron. Neles, as glicoproteínas do citolema das células vizinhas interagem intimamente e, do lado das células nessas áreas, feixes de filamentos intermediários do citoesqueleto celular são tecidos no citolema (Fig. 2-3).

PARA conexões de comunicação incluir junções comunicantes (nexos) e sinapses. Nexus têm um tamanho de 0,5-3 mícrons. Neles, os citolemas das células vizinhas aproximam-se de 2-3 nm e possuem numerosos canais iônicos. Através deles, os íons podem passar de uma célula para outra, transmitindo excitação, por exemplo, entre células miocárdicas. Sinapses característico do tecido nervoso e ocorre entre as células nervosas, bem como entre as células nervosas e efetoras (musculares, glandulares). Possuem uma fenda sináptica, onde, ao passar um impulso nervoso, um neurotransmissor é liberado da parte pré-sináptica da sinapse, transmitindo o impulso nervoso para outra célula (para mais detalhes, veja o capítulo “Tecido Nervoso”).

Membrana de plasma , ou plasmalema,- a membrana mais permanente, básica e universal para todas as células. É um filme fino (cerca de 10 nm) que cobre toda a célula. O plasmalema consiste em moléculas de proteínas e fosfolipídios (Fig. 1.6).

As moléculas de fosfolipídios estão dispostas em duas fileiras - com extremidades hidrofóbicas para dentro e cabeças hidrofílicas voltadas para o ambiente aquoso interno e externo. Em alguns lugares, a bicamada (camada dupla) de fosfolipídios é penetrada por moléculas de proteína (proteínas integrais). Dentro dessas moléculas de proteína existem canais - poros através dos quais passam substâncias solúveis em água. Outras moléculas de proteína penetram na bicamada lipídica até a metade de um lado ou de outro (proteínas semiintegrais). Existem proteínas periféricas na superfície das membranas das células eucarióticas. Moléculas de lipídios e proteínas são mantidas juntas devido a interações hidrofílicas-hidrofóbicas.

Propriedades e funções das membranas. Todas as membranas celulares são estruturas fluidas móveis, uma vez que as moléculas de lipídios e proteínas não estão interligadas por ligações covalentes e são capazes de se mover rapidamente no plano da membrana. Graças a isso, as membranas podem mudar sua configuração, ou seja, possuem fluidez.

As membranas são estruturas muito dinâmicas. Eles se recuperam rapidamente dos danos e também se esticam e contraem com movimentos celulares.

Membranas tipos diferentes as células diferem significativamente tanto em sua composição química quanto no conteúdo relativo de proteínas, glicoproteínas, lipídios nelas contidas e, conseqüentemente, na natureza dos receptores que contêm. Cada tipo de célula é, portanto, caracterizado por uma individualidade, que é determinada principalmente glicoproteínas. As glicoproteínas de cadeia ramificada que se projetam da membrana celular estão envolvidas em reconhecimento de fator ambiente externo, bem como no reconhecimento mútuo de células relacionadas. Por exemplo, um óvulo e um espermatozóide se reconhecem pelas glicoproteínas da superfície celular, que se encaixam como elementos separados de uma estrutura completa. Esse reconhecimento mútuo é uma etapa necessária que precede a fecundação.

Um fenômeno semelhante é observado no processo de diferenciação tecidual. Nesse caso, células de estrutura semelhante, com o auxílio das áreas de reconhecimento do plasmalema, são corretamente orientadas entre si, garantindo assim sua adesão e formação de tecido. Associado ao reconhecimento regulamentação de transporte moléculas e íons através da membrana, bem como uma resposta imunológica na qual as glicoproteínas desempenham o papel de antígenos. Os açúcares podem, portanto, funcionar como moléculas de informação (como proteínas e ácidos nucléicos). As membranas também contêm receptores específicos, transportadores de elétrons, conversores de energia e proteínas enzimáticas. As proteínas estão envolvidas na garantia do transporte de certas moléculas para dentro ou para fora da célula, fornecem uma conexão estrutural entre o citoesqueleto e as membranas celulares ou servem como receptores para receber e converter sinais químicos do ambiente.

A propriedade mais importante da membrana também é permeabilidade seletiva. Isso significa que moléculas e íons passam através dela em velocidades diferentes, e quanto maior o tamanho das moléculas, mais lenta será a velocidade com que elas passam através da membrana. Esta propriedade define a membrana plasmática como barreira osmótica. A água e os gases nela dissolvidos têm a máxima capacidade de penetração; Os íons passam pela membrana muito mais lentamente. A difusão da água através de uma membrana é chamada por osmose.

Existem vários mecanismos para transportar substâncias através da membrana.

Difusão- penetração de substâncias através de uma membrana ao longo de um gradiente de concentração (de uma área onde sua concentração é maior para uma área onde sua concentração é menor). O transporte difuso de substâncias (água, íons) é realizado com a participação de proteínas de membrana, que possuem poros moleculares, ou com a participação da fase lipídica (para substâncias lipossolúveis).

Com difusão facilitada proteínas especiais de transporte de membrana ligam-se seletivamente a um ou outro íon ou molécula e os transportam através da membrana ao longo de um gradiente de concentração.

Transporte Ativo envolve custos de energia e serve para transportar substâncias contra o seu gradiente de concentração. Ele realizada por proteínas transportadoras especiais que formam os chamados bombas de íons. A mais estudada é a bomba Na - / K - nas células animais, que bombeia ativamente os íons Na + enquanto absorve os íons K -. Devido a isso, uma maior concentração de K - e uma menor concentração de Na + são mantidas na célula em comparação com o ambiente. Este processo requer energia ATP.

Como resultado do transporte ativo por meio de uma bomba de membrana na célula, a concentração de Mg 2- e Ca 2+ também é regulada.

Durante o processo de transporte ativo de íons para dentro da célula, vários açúcares, nucleotídeos e aminoácidos penetram através da membrana citoplasmática.

Macromoléculas de proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos, complexos de lipoproteínas, etc. não passam pelas membranas celulares, ao contrário dos íons e monômeros. O transporte de macromoléculas, seus complexos e partículas para dentro da célula ocorre de uma forma completamente diferente - por meio da endocitose. No endocitose (endo...- para dentro) uma determinada área do plasmalema captura e, por assim dizer, envolve o material extracelular, encerrando-o em um vacúolo de membrana que surge como resultado da invaginação da membrana. Posteriormente, esse vacúolo se conecta a um lisossomo, cujas enzimas decompõem as macromoléculas em monômeros.

O processo reverso da endocitose é exocitose (exo...- fora). Graças a ele, a célula remove produtos intracelulares ou resíduos não digeridos encerrados em vacúolos ou pu-

zyryki. A vesícula se aproxima da membrana citoplasmática, funde-se com ela e seu conteúdo é liberado no meio ambiente. É assim que as enzimas digestivas, os hormônios, a hemicelulose, etc.

Assim, as membranas biológicas como principal elementos estruturais As células não servem simplesmente como limites físicos, mas como superfícies funcionais dinâmicas. Numerosos processos bioquímicos ocorrem nas membranas das organelas, como absorção ativa de substâncias, conversão de energia, síntese de ATP, etc.

Funções membranas biológicas a seguir:

    Eles delimitam o conteúdo da célula do ambiente externo e o conteúdo das organelas do citoplasma.

    Eles garantem o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula, do citoplasma para as organelas e vice-versa.

    Atuam como receptores (recebendo e convertendo produtos químicos do meio ambiente, reconhecendo substâncias celulares, etc.).

    Eles são catalisadores (fornecendo processos químicos próximos à membrana).

    Participe da conversão de energia.

Consiste em uma camada bilipídica, cujos lipídios são estritamente orientados - a parte hidrofóbica dos lipídios (cauda) fica voltada para dentro da camada, enquanto a parte hidrofílica (cabeça) fica voltada para fora. Além dos lipídios, três tipos de proteínas de membrana participam da construção da membrana plasmática: periférica, integral e semiintegral.

Uma das áreas atuais de pesquisa de membranas é um estudo detalhado das propriedades de vários lipídios estruturais e reguladores, bem como de proteínas integrais e semi-integrais individuais que constituem as membranas.

Proteínas integrais de membrana

O papel principal na organização da própria membrana é desempenhado por proteínas integrais e semiintegrais, que possuem estrutura globular e estão associadas à fase lipídica por interações hidrofílicas-hidrofóbicas. Glóbulos de proteínas integrais penetram em toda a espessura da membrana, e sua parte hidrofóbica está localizada no meio do glóbulo e imersa na zona hidrofóbica da fase lipídica.

Proteínas de membrana semi-integrais

Nas proteínas semi-integrais, os aminoácidos hidrofóbicos estão concentrados em um dos pólos do glóbulo e, consequentemente, os glóbulos estão apenas parcialmente imersos na membrana, projetando-se para fora de uma superfície (externa ou interna) da membrana.

Funções das proteínas de membrana

Às proteínas integrais e semi-integrais da membrana plasmática foram anteriormente atribuídas duas funções: estrutural geral e específica. Assim, as proteínas estruturais e funcionais foram distinguidas entre eles. No entanto, o aprimoramento dos métodos de isolamento de frações proteicas de membranas e uma análise mais detalhada de proteínas individuais indicam agora a ausência de proteínas estruturais que sejam universais para todas as membranas e não desempenhem nenhuma função específica. Pelo contrário, as proteínas de membrana com funções específicas são muito diversas. São proteínas que desempenham funções receptoras, proteínas que são transportadoras ativas e passivas de vários compostos e, finalmente, proteínas que fazem parte de numerosos sistemas enzimáticos. Matéria do site

Propriedades das proteínas de membrana

Uma propriedade comum de todas essas proteínas de membrana integrais e semi-integrais, que diferem não apenas funcionalmente, mas também quimicamente, é sua capacidade fundamental de se mover, “flutuar” no plano da membrana na fase lipídica líquida. Conforme observado acima, a existência de tais movimentos nas membranas plasmáticas de algumas células foi comprovada experimentalmente. Mas este está longe de ser o único tipo de movimento identificado nas proteínas de membrana. Além do deslocamento lateral, proteínas integrais e semiintegrais individuais podem girar no plano da membrana nas direções horizontal e até vertical, podendo também alterar o grau de imersão da molécula na fase lipídica.

Opsin. Todos esses movimentos diversos e complexos dos glóbulos proteicos são especialmente bem ilustrados pelo exemplo da proteína opsina, específica para as membranas das células fotorreceptoras (Fig. 3). Como se sabe, a opsina no escuro está associada ao carotenóide retinal, que contém uma ligação cis dupla; o complexo de retinal e opsina forma rodopsina, ou púrpura visual. A molécula de rodopsina é capaz de movimento lateral e rotação no plano horizontal da membrana (Fig. 3, A). Quando exposto à luz, o retinal sofre fotoisomerização e passa para a forma trans. Nesse caso, a conformação da retina muda e ela se separa da opsina, que, por sua vez, muda o plano de rotação de horizontal para vertical (Fig. 3, B). A consequência de tais transformações é uma mudança na permeabilidade das membranas aos íons, o que leva ao surgimento de um impulso nervoso.

Curiosamente, as mudanças na conformação dos glóbulos de opsina induzidas pela energia luminosa podem não apenas servir para gerar um impulso nervoso, como ocorre nas células da retina do olho, mas também são o sistema fotossintético mais simples encontrado em bactérias roxas especiais.

Palestra nº 4.

Número de horas: 2

Membrana de plasma

1.

2.

3. Contatos intercelulares.

1. Estrutura da membrana plasmática

Membrana plasmática, ou plasmalema, é uma estrutura periférica superficial que limitacélula fora e garantindo sua conexão com outras células e o ambiente extracelular. Tem uma espessuracerca de 10 nm. Entre outras membranas celulares, o plasmalema é o mais espesso. Quimicamente, a membrana plasmática é complexo lipoprotéico. Os principais componentes são lipídios (cerca de 40%), proteínas (mais de 60%) e carboidratos (cerca de 2-10%).

Os lipídios incluem um grande grupo de substâncias orgânicas que apresentam baixa solubilidade em água (hidrofobicidade) e boa solubilidade em solventes orgânicos e gorduras (lipofilicidade).Os lipídios típicos encontrados na membrana plasmática são fosfolipídios, esfingomielinas e colesterol. Nas células vegetais, o colesterol é substituído por fitoesterol. Com base no seu papel biológico, as proteínas do plasmalema podem ser divididas em proteínas enzimáticas, receptoras e proteínas estruturais. Os carboidratos do plasmalema fazem parte do plasmalema em um estado ligado (glicolipídios e glicoproteínas).

Atualmente é geralmente aceito modelo de mosaico fluido da estrutura de uma membrana biológica. Segundo este modelo, a base estrutural da membrana é formada por uma dupla camada de fosfolipídios incrustados de proteínas. As caudas das moléculas ficam voltadas uma para a outra em uma camada dupla, enquanto as cabeças polares permanecem do lado de fora, formando superfícies hidrofílicas. As moléculas de proteína não formam uma camada contínua, elas estão localizadas na camada lipídica, mergulhando em diferentes profundidades (existem proteínas periféricas, algumas proteínas penetram na membrana, outras estão imersas na camada lipídica). A maioria das proteínas não está associada aos lipídios da membrana, ou seja, eles parecem flutuar em um “lago lipídico”. Portanto, as moléculas de proteína são capazes de se mover ao longo da membrana, agrupar-se em grupos ou, inversamente, espalhar-se na superfície da membrana. Isto sugere que a membrana plasmática não é uma formação estática e congelada.

Fora do plasmalema existe uma camada supramembrana - glicocálice. A espessura desta camada é de cerca de 3-4 nm. O glicocálice é encontrado em quase todas as células animais. Está associado ao plasmalema complexo glicoproteico. Os carboidratos formam cadeias longas e ramificadas de polissacarídeos associados a proteínas e lipídios da membrana plasmática. O glicocálix pode conter proteínas enzimáticas envolvidas na degradação extracelular de várias substâncias. Os produtos da atividade enzimática (aminoácidos, nucleotídeos, ácidos graxos, etc.) são transportados através da membrana plasmática e absorvidos pelas células.

A membrana plasmática é constantemente renovada. Isso ocorre destacando pequenas bolhas de sua superfície na célula e incorporando vacúolos de dentro da célula na membrana. Assim, há um fluxo constante de elementos de membrana na célula: da membrana plasmática para o citoplasma (endocitose) e o fluxo de estruturas de membrana do citoplasma para a superfície celular (exocitose). Na renovação da membrana, o papel principal é desempenhado pelo sistema de vacúolos de membrana do complexo de Golgi.

4. Funções da membrana plasmática. Mecanismos de transporte de substâncias através do plasmalema. Função receptora do plasmalema

A membrana plasmática desempenha uma série de funções importantes:

1) Barreira.A função de barreira da membrana plasmática élimitando a difusão livre de substâncias de célula para célula, evitandovazamento rotativo de conteúdo celular solúvel em água. Mas desdesua célula deve receber os nutrientes necessários, vocêdividem os produtos finais do metabolismo, regulam os processos intracelularesSe a concentração de íons for alta, serão formados mecanismos especiais para a transferência de substâncias através da membrana celular.

2) Transporte.A função de transporte inclui garantindo a entrada e saída de diversas substâncias para dentro e para fora da célula. Uma propriedade importante da membrana é permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade. Passa facilmente água e soluções aquosasgases e repele moléculas polares, como glicose ou aminoácidos.

Existem vários mecanismos para transportar substâncias através da membrana:

transporte passivo;

transporte Ativo;

transporte em embalagens de membrana.

Transporte passivo. Difusão -este é o movimento das partículas do meio, levando à transferência de energiasubstâncias de uma área onde sua concentração é alta para uma área com baixa concentraçãoção. Durante o transporte de difusão, a membrana funciona como uma barreira osmótica. A taxa de difusão depende da magnitudemoléculas e sua relativa solubilidade em gorduras. Quanto menos vezesmedidas de moléculas e quanto mais solúveis em gordura (lipofílicas) forem, mais rapidamente se moverão através da bicamada lipídica.A difusão pode ser neutro(transferência de não cobradamoléculas) e leve(com a ajuda de proteínas especiaistransportadoras). A taxa de difusão facilitada é maior que a da difusão neutra.Penetração máximaA água tem a capacidade decomo suas moléculas são pequenas e sem carga. Difusão de água através das célulasa membrana é chamada osmo peixe-gatoSupõe-se que nas célulasmembrana para penetraçãoágua e alguns íonsexistem “poros” especiais. O número delesé pequeno e o diâmetro écerca de 0,3-0,8 nm. Difunde-se mais rapidamente através da membrana bem, facilmente solúvel em lipídios bicamada de uma molécula, como O, e moléculas polares sem cargalixívias de pequeno diâmetro (SO, mo Chevina).

Transferência de moléculas polares (comaçúcares, aminoácidos), especialmentefabricado usando transporte de membrana especialproteínas são chamadas difusão facilitada. Tais proteínas são encontradasencontrado em todos os tipos de membranas biológicas, e cada específico Esta proteína é projetada para transportar moléculas de uma determinada classe sa. As proteínas transportadoras são transmembranares; sua cadeia polipeptídica atravessa diversas vezes a bicamada lipídica, formando-se. Tem passagens. Isso garante a transferência de informações específicassubstâncias através da membrana sem contato direto com ela.Existem duas classes principais de proteínas de transporte: proteínas- transportadores (transportadores) E formação de canal proteínas (brancocanais ki). As proteínas transportadoras transportam moléculas através da membrana, primeiro alterando sua configuração. Proteínas formadoras de canais formam membranas preenchidas poros de água. Quando os poros estão abertos, moléculas de substâncias específicas(geralmente íons inorgânicos tamanho adequado e carga) passam por eles. Se a molécula da substância transportada não tiver carga, então a direção do transporte é determinada pelo gradiente de concentração. Se a molécula estiver carregada, então seu transporte, além do gradiente, depende concentração, influências carga elétrica membranas (membranapotencial). Lado interno O plasmalema geralmente é carregado de negativo em relação ao exterior. O potencial de membrana facilita a penetração de íons carregados positivamente na célula e impede a passagem de íons carregados negativamente.

Transporte Ativo. O transporte ativo é a transferência de substâncias contra um gradiente eletroquímico. É sempre realizado por proteínas transcarregadores e estreitamente relacionados zan com fonte de energiagi. Na transferência de proteínas há parcelas vinculativo ao transportesubstância titulada. Quanto mais essas lições tkov contata a coisaquanto maior a taxacrescimento dos transportes. A transferência seletiva de uma substância é chamada uniporto. A transferência de diversas substâncias é realizada Kotran sistemas esportivos. Se a transferência for em uma direção -Esse simportar, se for oposto – antiporto. Então,por exemplo, a glicose é transferida do fluido extracelular para a célula uniportalmente. A transferência de glicose e Na 4 da cavidade intestinal outúbulos renais, respectivamente, para as células intestinais ou para o sangue é realizada de forma simportal, e a transferência de C1~ e HCO é antiportoral. Supõe-se que durante a transferência surgem alterações conformacionais reversíveis. mudanças no transportador, que permite a movimentação de substâncias a ele ligadas.

Um exemplo de proteína transportadora usada para transportesubstâncias, a energia liberada durante a hidrólise do ATP éN / D + -Bomba K +, encontrado na membrana plasmática de todas as células. Na+-K a bomba opera com base no princípio de antiporte, bombeando vaya na "fora da célula e K t para dentro da célula contra seu eletroquímico gradientes. Gradiente Na+ cria pressão osmótica, mantém o volume celular e garante o transporte de açúcares e aminoácidosnoácidos O funcionamento desta bomba consome um terço de toda a energia necessária ao funcionamento das células.Ao estudar o mecanismo de ação Na+ - K+ a bomba foi instaladaÉ demonstrado que é uma enzima ATPase e uma proteína transmembrana. proteína integral. Na presença Na+ e ATP sob a influência de ATP-O fosfato terminal é separado do ATP e adicionado ao restanteácido aspártico em uma molécula de ATPase. Molécula de ATPase fosforila, muda sua configuração e O Na+ é removido células. Após a retirada N / D K" é sempre transportado de célula para célula. Para fazer isso, o fosfato previamente ligado é clivado da ATPase na presença de K. A enzima é desfosforilada, restaura sua configuração e K 1 é "bombeado" para dentro da célula.

A ATPase é formada por duas subunidades, grande e pequena.A subunidade grande consiste em milhares de resíduos de aminoácidos,cruzando a bicamada várias vezes. Tem um catalisador atividade e pode ser reversivelmente fosforilada e desfosforizadapara ser realizado. Grande subunidade no lado citoplasmáticonão possui áreas para encadernação Na+ e ATP, e por fora -sítios de ligação para K+ e ouabaína. A pequena subunidade églicoproteína e sua função ainda não são conhecidas.

Na+-K a bomba tem um efeito eletrogênico. Ele remove trêsíon carregado positivamente Naf da gaiola e traz doisíon K Como resultado, uma corrente flui através da membrana, formando um eletrodopotencial rico com valor negativo no interior da célula em relação à sua superfície externa. Na"-K+ a bomba regula o volume celular, controla a concentração de substânciasdentro da célula, mantém a pressão osmótica, participa da criação do potencial de membrana.

Transporte em embalagem de membrana. Transferência de macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos) através da membranalote, polissacarídeos, lipoproteínas) e outras partículas são realizadas através da formação sequencial e fusão de rodeadosvesículas ligadas à membrana (vesículas). Processo de transporte vesicularocorre em duas etapas. No iniciomembrana vesicular e plasmalemaficar juntos e depois mesclar.Para que a etapa 2 ocorra é necessárioEu queria que vocês fossem moléculas de águaestão lotados por bicamadas lipídicas em interação, que se aproximam a uma distância de 1-5 nm. Conta Xia que este processo está sendo ativadoespecial proteínas de fusão(Eles isolado até agora apenas de vírus). O transporte vesicular temcaracterística importante - macromoléculas absorvidas ou secretadas,localizado em bolhas, geralmente nãomisture com outro macromolcélulas ou organelas da célula. Pu espinhas podem se fundir com o específico membranas químicas, que fornecemfacilita a troca de macromoléculas entreentre o espaço extracelular econteúdo da célula. Da mesma maneiramacromoléculas são transferidas de um compartimento celular para outro.

O transporte de macromoléculas e partículas para dentro da célula é chamado endo citose.Neste caso, as substâncias transportadas são envoltasda membrana plasmática, forma-se uma vesícula (vacúolo), queque se move dentro da célula. Dependendo do tamanho da imagemformando vesículas, existem dois tipos de endocitose - pinocitose e fagocitose.

Pinocitosegarante a absorção de líquidos e dissolvidossubstâncias na forma de pequenas bolhas ( d =150nm). Fagocitose -esta é a absorção de grandes partículas, microorganismoschamada ou fragmentos de organelas, células. Neste caso eles formamexistem grandes vesículas, fagossomas ou vacúolos ( d -250 nm ou mais). você função fagocítica dos protozoários - forma de nutrição. Nos mamíferos, a função fagocítica é realizada por macrófagos erofils, que protegem o corpo contra infecções, absorvendo micróbios invasores. Os macrófagos também estão envolvidos na reciclagemções de células velhas ou danificadas e seus detritos (no corpomacrófagos humanos absorvem diariamente mais de 100 erites antigasrócitos). A fagocitose começa apenas quando a partícula engolfadaliga-se à superfície do fagócito e ativaquaisquer células receptoras. Ligação de partículas a substâncias específicasreceptores de membrana causa a formação de pseudópodes, queEles envolvem a partícula e, fundindo-se nas bordas, formam uma bolha -fagossomo.A formação de um fagossomo e a própria fagocitose ocorremse move apenas se, durante o processo de envolvimento, a partículacontata constantemente os receptores do plasmalema, como se estivesse “estagnado” relâmpago piscando."

Uma porção significativa do material absorvido pela célula via endocitose, termina sua jornada nos lisossomos. Grandes partículas incluídasestão ansiosos para fagossomas, que então se fundem com os lisossomos e formam fagolisossomos. Líquido e macromoléculas absorvidas durantepinocitose, são inicialmente transferidos para endossomos, que sãoeles se fundem com os lisossomos para formar endolisossomos. Estou presente várias enzimas hidrolíticas presentes nos lisossomos rapidamentepara destruir macromoléculas. Produtos de hidrólise (aminoácidoslotes, açúcares, nucleotídeos) são transportados dos lisossomos para o citosol, onde eles são usados ​​pela célula. A maioria dos componentes da membrana Vesículas endocitóticas de fagossomas e endossomos retornam via exocitose para a membrana plasmática e são redistribuídas láestão lisados. O principal significado biológico da endocitose éé possível obter blocos de construção devido à intracelular digestão de macromoléculas nos lisossomos.

A absorção de substâncias nas células eucarióticas começa noáreas especializadas da membrana plasmática, as chamadasnós somos X poços delimitados. Em micrografias eletrônicasas fossas parecem invaginações da membrana plasmática, citoplasmacujo lado fosco é coberto por uma camada fibrosa. Camada comomargearia os pequenos poços da praça Malemmas. Os poços ocupam cerca de 2% vol.a superfície da membrana celularnós, eucariotos. Dentro de um minuto os buracos crescem, eles cavam cada vez mais fundo Xia, são atraídos para a jaula e então, afinando na base, dividido,formando bolhas com bordas.Foi estabelecido que da praçamembrana de fibroblastoCamarada dentro de um minuto em flocoscerca de um quarto é derramadomembranas em forma de PU com bordas Zyrkov. As bolhas desaparecem rapidamente sua fronteira e adquirir um caminhocapacidade de se fundir com o lisossomo.

A endocitose pode ser inespecífico(constitutivo)E específico(receptor).No endocitose inespecífica a célula assume o controle eabsorve substâncias completamente estranhas a ele, por exemplo, partículas de fuligem,corantes. Primeiro, as partículas são depositadas no glicocálice. plasmalemas. Eles são especialmente bem depositados (adsorvidos) por grupos de proteínas carregados positivamente, uma vez que o glicocálix carrega carga negativa. Então a morfologia da célula mudamembranas. Pode afundar, formando invaginações(invaginações), ou, inversamente, para formar conseqüências, que parecem dobrar-se, separando pequenos volumes meio líquido. A formação de intussuscepções é mais típica para células epiteliais intestinais, amebas e protuberâncias - para fagócitos e fibroblastos. Esses processos podem ser bloqueados com inibidoresrespirando. As vesículas resultantes são endossomos primários e podem drenar trocando entre si, aumentando de tamanho. Mais tarde eles se conectarão interagir com os lisossomos, transformando-se em um endolisossomo - digestivo novo vacúolo. A intensidade da pinocitose inespecífica em fase líquida atébastante alto. Os macrófagos formam até 125 e as células epiteliais são finamenteintestinos até mil pinos por minuto. A abundância de pinossomos leva ao fato de que o plasmalema é rapidamente gasto na formação de muitosde pequenos vacúolos. A restauração da membrana é bastante rápidatro durante a reciclagem durante a exocitose devido ao retorno de vacúolos e sua integração no plasmalema. Os macrófagos possuem todo o plasmaA membrana química é substituída em 30 minutos e nos fibroblastos em 2 horas.

Forma mais eficiente de absorção do fluido extracelularmacromoléculas específicas do osso são específico pt docitose(mediado por receptor). Ao mesmo tempo, macromoléculasligam-se a receptores complementares na superfícieas células se acumulam na fosseta delimitada e, então, formando um endossomo, são imersas no citosol. A endocitose do receptor garante o acúmulo de macromoléculas específicas em seu receptor.Moléculas que se ligam na superfície do plasmalema com receptorestoro são chamados ligantes. Usando o receptor endocitose em muitas células animais ocorre absorçãocolesterol extracelular ambiente.

A membrana plasmática participa da remoção de substâncias da célula (exocitose). Nesse caso, os vacúolos se aproximam do plasmalema. Nos pontos de contato, a membrana plasmática e a membrana do vacúolo se fundem e o conteúdo do vacúolo entra no ambiente.Em alguns protozoários, os locais na membrana celular para exocitose são predeterminados. Então, na membrana plasmática Alguns ciliados ciliados apresentam certas áreas com o arranjo correto de grandes glóbulos de proteínas integrais. vocêmucocistos e tricocistos de ciliados estão completamente prontos para secreção na parte superior do plasmalema há uma borda de glóbulos integrais;proteínas. Essas áreas da membrana dos mucocistos e tricocistos são adjacentesaderir à superfície celular.Uma espécie de exocitose é observada em neutrófilos. Eles sãocapaz de certas condições liberar no meio ambientefazer meus lisossomos. Em alguns casos, formam-se pequenas protuberâncias do plasmalema contendo lisossomos, que então se rompem e passam para o meio. Em outros casos, observa-se invaginação do plasmalema profundamente na célula e sua captura pelos lisossomos, localizados localizado longe da superfície celular.

Os processos de endocitose e exocitose são realizados com a participação de um sistema de componentes fibrilares do citoplasma associados ao plasmalema.

Função receptora do plasmalema. É esse um dos principais, universal para todas as células, é refunção receptora do plasmalema. Ele define interaçãocélulas entre si e com o ambiente externo.

Toda a variedade de interações intercelulares informativas pode ser representada esquematicamente como uma cadeia de interações sequenciaisreações sinal-receptor-segundo mensageiro-resposta (conceito resposta de sinal).Sinais transmitem informações de célula para célulamoléculas que são produzidas em certas células e especiaisinfluenciar fisicamente outras células sensíveis ao sinal (células) sheni). Molécula sinal - intermediário primário amarrando interage com receptores localizados nas células-alvo, reage transmitindo apenas para certos sinais. Moléculas sinal - ligantes- ajusta-se ao seu receptor como a chave de uma fechadura. Ligando-para receptores de membrana (receptores de plasmalema) sãomoléculas hidrofílicas, hormônios peptídicos, neuromedia- tores, citocinas, anticorpos e para receptores nucleares - gordura Moléculas romanas, hormônios esteróides e tireoidianos, vitamina DComo receptores no topoproteína pode atuar como uma célulamembranas ou elementos do glicocáliceca - polissacarídeos e glicoproteínas.Acredita-se que eles sejam sensíveis aáreas, espalhadassan na superfície da célula ou combranas em pequenas zonas. Sim, emsuperfície das células procarióticase células animais há limitesum número limitado de lugares com os quais eles podemligar partículas virais. Memesjurar proteínas (transportadores e canaly) reconhecer, interagir e transferirtransportar apenas certas substâncias.Os receptores celulares estão envolvidos emtransmitir sinais da superfície da célula para ela.Diversidade e especificidadefosso de receptores na superfície celularleva à criação de um sistema muito complexotemos marcadores que nos permitem distinguirsuas células de outras pessoas. Células semelhantesinteragem entre si, suas superfícies podem ficar juntas (conjugaçãoprotozoários, formação de tecidos em organismos multicelulares). Eu não percebo célulasmarcadores comuns, bem como aqueles que diferem emboro de marcadores determinantesapegue-se ou rejeite.Após a formação do complexo receptor-ligante, eles são ativadosproteínas transmembrana: proteína transformadora, proteína potenciadora.Como resultado, o receptor muda sua conformação e interaçãoexiste com o precursor do segundo mensageiro localizado na célula ka - mensageiro.Os mensageiros podem ser cálcio ionizado, fosfolipídiospara C, adenilato ciclase, guanilato ciclase. Sob a influência do mensageiroenzimas envolvidas na síntese são ativadas monofosfatos cíclicos - AMP ou GMF. Este último altera o ativoa presença de dois tipos de enzimas proteína quinase no citoplasma celular, levando à fosforilação de numerosas proteínas intracelulares.

O mais comum é a formação de AMPc, sob influência de coque aumenta a secreção de vários hormônios - tiroxina, cortisona, progesterona, aumenta a degradação do glicogênio no fígado e nos músculos,freqüência cardíaca e força, osteodestruição, reversão absorção de água nos túbulos do néfron.

A atividade do sistema adenilato ciclase é muito alta - a síntese de AMPc leva a um aumento de dez milésimos no sinal.

Sob a influência do cGMP, a secreção de insulina pelo pâncreas e histamina aumenta mastócitos, serotonina trombócitos, o tecido muscular liso se contrai.

Em muitos casos, quando um complexo receptor-ligante é formadohá uma mudança no potencial de membrana, que por sua vez leva a uma mudança na permeabilidade do plasmalema e metabólicoalguns processos na célula.

Receptores específicos estão localizados na membrana plasmática fatores que respondem a fatores físicos. Assim, nas bactérias fotossintéticas, as clorofilas estão localizadas na superfície celular,responsivo à luz. Em animais fotossensíveis no plasmaA membrana cerebral contém todo um sistema de proteínas fotorreceptoras -rodopsinas, com a ajuda das quais o estímulo luminoso transforma convertido em um sinal químico e depois em um impulso elétrico.

3. Contatos intercelulares

Em organismos animais multicelulares, o plasmalema participa da formação conexões intercelulares, proporcionando interações intercelulares. Existem vários tipos de tais estruturas.

§ Contato simples.O contato simples ocorre entre a maioria das células adjacentes de diferentes origens. Representa a convergência das membranas plasmáticas das células vizinhas a uma distância de 15-20 nm. Nesse caso, ocorre a interação das camadas do glicocálice das células vizinhas.

§ Contato apertado (fechado). Com esta conexão, as camadas externas dos dois plasmalemas são aproximadas tanto quanto possível. A aproximação é tão próxima que é como se as seções do plasmalema de duas células vizinhas estivessem se fundindo. A fusão da membrana não ocorre em toda a área de contato estreito, mas representa uma série de convergências pontuais de membranas. O papel da junção estreita é conectar mecanicamente as células umas às outras. Esta área é impermeável a macromoléculas e íons e, portanto, fecha e delimita as lacunas intercelulares (e com elas o ambiente interno do corpo) do ambiente externo.

§ Ponto de coesão ou desmossomo. O desmossomo é uma pequena área com diâmetro de até 0,5 µm. Na zona do desmossomo, no lado citoplasmático, há uma área de fibrilas finas. O papel funcional dos desmossomos é principalmente a comunicação mecânica entre as células.

§ Junção comunicante ou nexo. Com esse tipo de contato, as membranas plasmáticas das células vizinhas são separadas por um intervalo de 2 a 3 nm em uma distância de 0,5 a 3 µm. A estrutura das membranas plasmáticas contém complexos proteicos especiais (conexões). Uma conexão na membrana plasmática de uma célula é exatamente oposta por uma conexão na membrana plasmática de uma célula adjacente. Como resultado, um canal é formado de uma célula para outra. Os connexons podem se contrair, alterando o diâmetro do canal interno, e assim participar da regulação do transporte de moléculas entre as células. Este tipo de conexão é encontrado em todos os grupos de tecidos. O papel funcional da junção comunicante é transportar íons e pequenas moléculas de célula para célula. Assim, no músculo cardíaco, a excitação, que se baseia no processo de alteração da permeabilidade iônica, é transmitida de célula para célula através do nexo.

§ Contato sináptico ou sinapse. Sinapses são áreas de contato entre duas células especializadas na transmissão unilateral de excitação ou inibição de um elemento para outro. Esse tipo de conexão é característico do tecido nervoso e ocorre tanto entre dois neurônios quanto entre um neurônio e algum outro elemento. As membranas dessas células são separadas por um espaço intercelular - uma fenda sináptica com cerca de 20-30 nm de largura. A membrana na área de contato sináptico de uma célula é chamada pré-sináptica, a outra - pós-sináptica. Perto da membrana pré-sináptica, é detectado um grande número de pequenos vacúolos (vesículas sinápticas) contendo o transmissor. No momento da passagem de um impulso nervoso, as vesículas sinápticas liberam o transmissor na fenda sináptica. O mediador interage com os locais receptores da membrana pós-sináptica, o que acaba levando à transmissão de um impulso nervoso. Além de transmitir impulsos nervosos, as sinapses fornecem uma conexão rígida entre as superfícies de duas células em interação.

§ Plasmodesmos.Este tipo de comunicação intercelular é encontrado nas plantas. Plasmodesmos são canais tubulares finos que conectam duas células adjacentes. O diâmetro desses canais é geralmente de 40 a 50 nm. Os plasmodesmos passam através da parede celular que separa as células. Nas células jovens, o número de plasmodesmos pode ser muito grande (até 1.000 por célula). À medida que as células envelhecem, o seu número diminui devido a rupturas à medida que a espessura da parede celular aumenta. O papel funcional dos plasmodesmos é garantir a circulação intercelular de soluções contendo nutrientes, íons e outros compostos. Através dos plasmodesmos, as células são infectadas com vírus de plantas.

Estruturas especializadas da membrana plasmática

O plasmalema de muitas células animais forma protuberâncias de várias estruturas (microvilosidades, cílios, flagelos). Mais frequentemente encontrado na superfície de muitas células animais microvilosidades. Essas protuberâncias do citoplasma, delimitadas pelo plasmalema, têm a forma de um cilindro com topo arredondado. As microvilosidades são características das células epiteliais, mas também são encontradas em células de outros tecidos. O diâmetro das microvilosidades é de cerca de 100 nm. Seu número e comprimento variam entre os diferentes tipos de células. O significado das microvilosidades é aumentar significativamente a área de superfície celular. Isto é especialmente importante para as células envolvidas na absorção. Assim, no epitélio intestinal existem até 2x10 8 microvilosidades por 1 mm 2 de superfície.